ФР №4

Фотосинтез и урожай

В физиологии растений пользуются двумя понятиями: истинный и наблюдаемый фотосинтез. Это обусловлено следующими соображениями. Скорость или интенсивность фотосинтеза характеризуется количеством СО₂, поглощенного единицей поверхности листа в единицу времени. Определение интенсивности фотосинтеза можно проводить газометрическим методом по изменению (уменьшению) количества СО₂ в замкнутой камере с листом. Од-нако вместе с фотосинтезом идет процесс дыхания, во время которого выде-ляется СО₂. Следовательно, итоговые результаты дают представление об ин-тенсивности наблюдаемого фотосинтеза. Для определения величины истин-ного фотосинтеза необходимо сделать поправку на дыхание. Поэтому перед опытом определяют в темноте интенсивность дыхания, а потом интенсив-ность наблюдаемого фотосинтеза. Затем количество СО₂, выделенного при дыхании, прибавляют к количеству СО₂, поглощенного на свету. Внося эту поправку, считают, что интенсивность дыхания на свету и в темноте одина-кова. Но эти поправки не могут дать оценку истинного фотосинтеза, потому что, во-первых, при затемнении листа исключается не только истинный фо-тосинтез, но и фотодыхание; во-вторых, так называемое темновое дыхание в действительности зависит от света.

Поэтому во всех экспериментальных работах по фотосинтетическому газообмену листа отдают преимущество данным по наблюдаемому фотосин-тезу. Более точный метод изучения интенсивности фотосинтеза — метод ме-ченных атомов (измеряют количество поглощенного ¹⁴СО₂).

Когда пересчет количества поглощенного СО₂ на единицу поверхности трудно провести (хвойные, семена, плоды, стебель), полученные данные от-носят к единице массы. Учитывая, что фотосинтетический коэффициент (от-ношение объема выделенного кислорода к объему поглощенного СО₂) равен единице, скорость наблюдаемого фотосинтеза можно оценивать по количе-ству миллилитров кислорода, выделенного единицей площади листа за еди-ницу времени.

Для характеристики фотосинтеза, кроме показателя интенсивности (ско-рости), пользуются и другими показателями: квантовый расход, квантовый выход фотосинтеза, ассимиляционное число.

ПолесГУ

Квантовый расход — это отношение количества поглощенных квантов к количеству ассимилированных молекул СО₂. Обратная величина названа квантовым выходом.

Ассимиляционное число — это соотношение между количеством СО₂ и количеством хлорофилла, который содержится в листе.

Скорость (интенсивность) фотосинтеза — один из важнейших факто-ров, влияющих на продуктивность сельскохозяйственных культур, а значит, и на урожай. Поэтому выяснение факторов, от которых зависит фотосинтез, должно способствовать усовершенствованию агротехнических мероприятий и повышению продуктивности растений.

Теоретически скорость фотосинтеза, как и скорость любого многоста-дийного биохимического процесса, должна лимитироваться скоростью самой медленной реакции. Так, например, для темновых реакций фотосинтеза нуж-ны НАДФН и АТФ, поэтому темновые реакции зависят от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования этих веществ слишком мала, чтобы обеспечить максимальную скорость темновых реакций, поэтому свет будет лимитирующим фактором.

Принцип лимитирующих факторов формулируют следующим образом: при одновременном влиянии нескольких факторов скорость химического процесса «тормозится» фактором, который ближе всех к минимальному уровню (изменение именно этого фактора будет непосредственно влиять на данный процесс).

Этот принцип впервые был установлен Ф. Блекманом в 1915 г. С тех пор было неоднократно показано, что разные факторы, например концентрация СО₂ и освещенность, могут взаимодействовать между собой и лимитировать процесс, хотя часто один из них все же главенствует. Освещенность, концен-трация СО₂ и температура — вот те главные внешние факторы, влияющие на скорость фотосинтеза. Однако большое значение имеет водный режим, ми-неральное питание и др.

Фотосинтез и урожай

Формирование урожая сельскохозяйственных культур — сложный про-цесс, итог взаимодействия растений с условиями внешней среды (ведущее место среди которых занимают обеспечение ФАР, водой, теплотой, СО₂, ми-неральными элементами).

Весь урожай, т. е. 95% сухого вещества растений, образуется в результа-те фотосинтеза. Однако связь фотосинтеза с урожаем не всегда очевидна. Так, например, внесение минеральных удобрений увеличивает урожай в два раза, а в некоторых случаях и в три, а интенсивность фотосинтеза не изменя-ется.

Детально вопрос о связи между урожаем и фотосинтезом разработал А.А. Ничипорович (1955). В соответствии с его теорией фотосинтетической продуктивности растений биологический урожай (Убиол) складывается из суммы суточных приростов сухого вещества на протяжении вегетационного периода:

Прирост сухой массы определяют по формуле

где F — интенсивность фотосинтеза, мг (СО₂/м² * ч); S — площадь ли-стьев.

К_эф включает несколько показателей. Во-первых, коэффициент дает воз-можность перейти от количества поглощенного СО₂ к величине запасенного сухого вещества и составляет 0,64 (1 г усвоенного СО₂ соответствует 0,64 г углеводов). Во-вторых, не все образовавшиеся органические вещества запа-саются; частично они теряются при опадании листьев и других органов, на дыхание и вымываются или выделяются корневыми системами. Эти потери могут достигать 25-30% . Кроме того, 5-10% веществ от общей массы расте-ния поступает через корни.

Если все это учесть, то К_эф составит 0,5. Таким образом, общее запаса-ние сухой массы растения зависит от интенсивности фотосинтеза, коэффици-ента эффективности, размеров листовой поверхности и суммы дней вегета-тивного периода. Биологический урожай в умеренной зоне достигает 20-40 т/га, а в тропическом лесу — 100 т/га.

Для человека более значимым представляется урожай хозяйственный (У_хоз). Урожай хозяйственный — это доля сухого вещества, ради которого выращиваются растения (плоды, семена, клубни и т. д.).

где К_хоз — коэффициент хозяйственной эффективности, т. е. часть веще-ства, которая определяет урожай.

Величина К_хоз зависит от культуры. Для зерновых она составляет 0,25-0,40 (даже 0,5); для сахарной свеклы — 0,5; для хлопчатника 0,01. К_хоз может варьировать и в пределах одной культуры.

Для получения наибольшего хозяйственного урожая нужно повысить К_хоз. Это можно сделать, если направить отток ассимилятов в те органы, из которых складывается урожай. Для этого необходимо умело использовать регуляторы роста.

Селекционеры также должны выводить растения с большими значения-ми К_хоз. Например, карликовые формы плодовых, злаковых, сорта, которые быстро формируют листовую поверхность, с быстрым оттоком ассимилятов в запасные ткани.

Еще один путь повышения урожая — увеличение процента использова-ния фотосинтетической радиации. Сейчас растения используют в природных условиях 2-5% поглощенной энергии на фотосинтез, а в искусственных — до 10%.

Итак, наибольший урожай может быть получен при быстром развитии оптимальной площади листьев, увеличении продолжительности их работы, максимальном фотосинтезе и больших суточных приростах органического вещества.