ФР №12

Недостаток и избыток влаги

Водный дефицит и устойчивость к засухе

Недостаток воды в растительных тканях возникает тогда, когда расход начинает превышать поступление. Засуха — длительный период, в течение которого не обеспечиваются нормальные потребности растения в воде. При засухе урожайность сельскохозяйственных культур сильно снижается. Осо-бое значение имеет селекция засухоустойчивых сортов растений.

Засухоустойчивость — способность растений переносить длительные периоды водного дефицита.

По отношению к воде растения разделяют на три экологические группы: ксерофиты, гигрофиты и мезофиты.

Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, способные в про-цессе онтогенеза приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе.

Ксерофиты подразделяются на суккуленты, тонколистные и жестко-листные ксерофиты.

Суккуленты — растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К ним относятся кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай и др. Кактусы — расте-ния пустынь, районов, где бездождливые периоды сменяются периодами до-ждей. Кактусы имеют мясистые сочные стебли с большим запасом воды.

Гигрофиты — растения водных и увлажненных местообитаний, не-устойчивые к засухе. Даже незначительное снижение воды в почве вызывает их быстрое завядание. Для гигрофитов характерны низкое осмотическое дав-ление вакуолярного сока, большая листовая пластинка, длинный стебель, не-достаточно развитая корневая система, большие размеры клеток с тонко-стенными оболочками, большие устьица при незначительном количестве их на единицу поверхности листа, слабое развитие механических тканей.

Мезофиты — растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспе-ченности водой. К этой группе принадлежит большинство сельскохозяй-ственных растений умеренного климата.

В пустынях обитают ложные ксерофиты — эфемеры — растения, избегающие засухи благодаря короткому жизненному циклу (полтора или два месяца), приуроченному к периоду дождей. По всем остальным физиологическим свойствам эфемеры — типичные мезофиты.

Физиологическое состояние растений при засухе

Засуха бывает почвенной и атмосферной. Атмосферная засуха характе-ризуется низкой относительной влажностью воздуха; почвенная засуха, как правило, следует за атмосферной и возникает при длительном отсутствии дождей.

В первом случае наступает временное завядание. В условиях атмосфер-ной засухи при наличии доступной в почве воды она не успевает поступать в растение и компенсировать ее расход. При временном завядании тургор те-ряют в основном молодые листья, восстановление которого возможно в ве-черние и ночные часы. Временное завядание можно рассматривать как один из способов защиты растений от гибельного обезвоживания, поскольку рас-тения способны сохранять необходимое для жизнедеятельности количество воды. Временное завядание не проходит без последствий. В конечном итоге оно снижает продуктивность растений.

При почвенной засухе, т. е. при отсутствии доступной для корней воды, происходит глубокое завядание. Последствия такого завядания губительны и необратимы. Завядание определяется видами растений: для теневыносливых оно происходит при дефиците воды 3-5%, у других растений — при 20-30%-ном водном дефиците.

Водный дефицит вызывает серьезные нарушения в первую очередь про-цессов роста и фотосинтеза. В клетках снижается содержание свободной во-ды, возрастает концентрация протонов в вакуолярном соке, увеличиваются вязкость цитоплазмы и проницаемость мембран для ионов и неэлектролитов. Резко падает активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, но возрастает активность ферментов, участвующих в протеолизе. Содержание белкового азота уменьшается, а небелкового возрастает. При длительной за-сухе нарушается нуклеиновый обмен, усиливается распад РНК, возрастает активность рибонуклеаз, приостанавливается синтез ДНК.

Почвенная засуха нарушает фосфорный обмен, процессы фосфорилиро-вания, что приводит к уменьшению содержания АТФ в корнях.

Наиболее чувствительным к недостатку влаги оказался рост — происхо-дит задержка ростовых процессов. Молодые верхние листья оттягивают воду от более старых нижних, от плодов и корневой системы. Отмирают корни и корневые волоски, усиливаются процессы опробковения и суберинизации. Все это приводит к сокращению поступления воды в надземную часть расте-ний.

Засухоустойчивость различных органов растений неодинакова. Моло-дые растущие листья из-за притока ассимилятов дольше сохраняют способ-ность к синтезу и поэтому более устойчивы по сравнению со старыми.

Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев расте-ний, поэтому засуха — наиболее жесткое стрессовое воздействие. В зонах, где среднегодовое количество осадков позволяет получать очень высокие урожаи сельскохозяйственных культур, главным фактором, лимитирующим рост растений, является дефицит воды. Более устойчивы к засухе растения, которые способны расходовать воду более экономно или запасать ее.

Устойчивость растений к засухе обусловлена генетически определенной приспособленностью растений к условиям места обитания, а также адаптаци-ей к недостатку воды.

Механизмы адаптации

В зависимости от принадлежности растительных организмов к той или иной экологической группе они выработали несколько адаптивных страте-гий, с помощью которых удается переживать засушливые периоды. Одни ви-ды растений способны накапливать и удерживать воду, поддерживая таким образом необходимую степень гидратации своих клеток и органов (напри-мер, суккуленты, имеющие CAM-путь углеродного метаболизма). Другие приспособились функционировать в условиях дефицита воды в организме (ксерофиты, для которых, как правило, характерен С₄-путь фотосинтеза). У некоторых видов растений в условиях засухи (или засоления) даже индуци-руется переход фотосинтеза к CAM-пути углеродного метаболизма. К треть-ей группе относят растения, которые «избегают» засухи за счет организации своего жизненного цикла таким образом, чтобы вегетировать в период доста-точного обеспечения водой. Они резко ускоряют свой рост весной, когда в почве накапливается большое количество влаги, до наступления засушливого лета. У таких растений формируется большая листовая поверхность и быстро развивается мощная корневая система, выбирающая всю влагу из почвы, накопившуюся в зимний период. При этом растения или быстро завершают свой жизненный цикл (эфемероиды), или запасают воду для завершения ре-продуктивного этапа развития. Такой тип роста и развития растений называ-ют детерминированным, поскольку он определяется периодами дождей или засухи. При резком наступлении засушливого периода растения сбрасывают часть листьев за счет формирования у черешка отделительного слоя под вли-янием фитогормона этилена. Если водный дефицит развивается постепенно, то растительному организму лучше удается приспособиться к недостатку во-ды, заранее замедлив темпы ростовых процессов.

Совсем другая стратегия развития у растений, произрастающих в усло-виях нормальной обеспеченности водой. В этом случае развиваются большие листья, а вегетация и цветение идут весь летний период. Такой тип развития растений называют недетерминированным. У растений с этим типом роста дефицит воды лимитирует не только размеры отдельных листьев, но и их ко-личество.

Одной из самых ранних реакций растительных организмов на водный дефицит является синтез фитогормона абсцизовой кислоты, которая вызыва-ет закрывание устьиц и таким образом снижает потерю воды при транспира-ции. При водном дефиците транспорт ассимилятов из листьев угнетается в меньшей степени, чем их синтез. Недостаток воды инициирует рост корней в более влажные участки почвы при условии, что в растущие кончики корней поступает необходимое количество ассимилятов. В этом случае возникает конкуренция за ассимиляты между растущими корнями и формирующимися плодами. В условиях водного дефицита активируется синтез низкомолеку-лярных осмотически активных веществ (моно- и олигосахаридов, аминокис-лот, в первую очередь пролина, бетаинов, многоатомных спиртов) и различ-ных стрессовых белков, таких как осмотин, дегидрины, а также белков, удерживающих воду и ионы.

В состав стрессовых белков входят аквапорины — каналоформеры, об-легчающие водный транспорт через мембраны в осмотически зависимых си-туациях. У растений найдены два типа аквапоринов — в плазматической и вакуолярной мембранах.

Особое значение в осморегуляции имеет пролин, содержание которого при засухе резко возрастает. К функциональным белкам, способствующим устойчивости к засухе, относятся и многочисленные гидролизы, в том числе ферменты протеолиза, ингибиторы протеаз, ферменты биосинтеза осмотиче-ски активных веществ. При водном стрессе синтезируются также регулятор-ные белки, которые участвуют в экспрессии генов и сигнальной трансдук-ции.