ФР №10

Гормональная регуляция у растений: основные фитогормоны, их структура, биосинтез и функции

Гормональная регуляция.

Фитогормоны — соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, органов, тканей, эти соединения в малых количествах необходимы для регуляции физиологических и морфологических процессов.

Гормоны — органические молекулы, которые образуются в тканях и органах и действуют в малых концентрациях — 10…11 моль/л и ниже. Образуясь в одной ткани, они перемещаются к другой и благодаря специфическим реакциям в ткани-мишени контролируют процессы роста, развития и дифференцировки.

Выделяют пять основных классов фитогормонов: ауксин, гиббереллины, цитокинины, АБК и этилен. Сегодня к фитогормонам относят еще брассиностероиды, жасминовую, салициловую кислоты, системин, а также простагландины.

Гиббереллины — фитогормоны, преимущественно класса тетрациклических дитерпеноидов. Все гиббереллины — карбоновые кислоты, поэтому их называют гибберелловыми кислотами. Известно более 110 разных гиббереллинов (ГК), многие из которых не обладают физиологической активностью в растениях.

Гиббереллины классифицируются по числу углеродных атомов на С₁₉- и С₂₀-гиббереллины.

Биологическая активность ГК возникает только на последнем этапе био-синтеза. Предшественники ГК гормональной активностью не обладают. ГК в растениях подвергаются гликозидированию и связыванию с белками. В об-щем виде синтез ГК представлен так:

ГК синтезируются главным образом в корнях и листьях. Транспорт их осуществляется пассивно с ксилемным и флоэмным потоками.

ГК при нанесении на некоторые растения вызывают сильное удлинение стебля, а в ряде случаев и уменьшение листовой поверхности. Самое яркое проявление их действия — быстрая стимуляция удлинения цветоножки (стрелкование) и во многих случаях стимуляция цветения длиннодневных растений. У короткодневных растений ГК, вероятно, оказывают обратный эффект на цветение. Место действия ГК — апикальная и интеркалярная ме-ристемы.

Обработка ГК выводит семена и клубни некоторых растений из состоя-ния покоя. Экзогенно введенный ГК снимает у двухгодичных растений необ-ходимость в яровизации, стратификации у тех семян, для которых стратифи-кация необходима. На айлероновых слоях эндосперма зерновок ячменя пока-зано, что под воздействием ГК индуцируется синтез матричных РНК, коди-рующих образование α-амилазы и других гидролаз, а также ГК влияет на синтез мембран ЭР.

ГК вызывают партенокарпию: для этого цветки необходимо опрыски-вать раствором ГК. Ауксин тоже может вызывать партенокарпию, но ГК бо-лее активны. В тканях, обработанных ГК, увеличивается содержание ИУК.

Считают, что физиологической основой карликовости большинства рас-тений является нарушение гиббереллового обмена, который приводит к не-достатку эндогенных гиббереллинов.

Ауксины и гиббереллины представляют два сильнодействующих класса регуляторов. Однако они не способны регулировать ход ростового процесса в онтогенезе.

Цитокинины

Ни один из предыдущих гормонов не может повлиять на процесс зеле-нения изолированных листьев, закладку почек в культуре тканей. Этими свойствами обладают цитокинины, получившие свое название из-за способ-ности стимулировать цитокинез (клеточное деление). Учение о цитокининах начинается с открытия полуискусственного продукта — кинетина, который образуется из ДНК при кислотном гидролизе. Природный цитокинин был идентифицирован как зеатин, и получен он из неспелых зерновок кукурузы в начале 70-х гг. XX в.

Цитокинин обнаружен в некоторых бактериях, водорослях, грибах и насекомых.

Биосинтез цитокининов идет двумя путями. Для бактерий характерен только путь 2, а у растений существуют оба пути.

Основное место синтеза цитокининов — корни; однако в последнее вре-мя получены данные о том, что синтез цитокининов может происходить и в семенах (семена гороха).

Из корней цитокинины пассивно транспортируются в наземные органы по ксилеме.

Роль цитокининов в процессах клеточных делений связана со стимуля-цией репликации ДНК и регуляцией переходов из предшествующих фаз в фазу митоза. Есть данные о действии цитокинина на транспорт К⁺, Н⁺, Са²⁺.

Абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота (АБК) — природный гормональный ингибитор ро-ста терпеноидной природы:

Катаболизм АБК идет по пути конъюгации и образования глюкозидов, а также по пути деградации с образованием соответствующих кислот (фазее-вой, оксиабсцизовой и других кислот).

АБК синтезируется главным образом в листьях, а также в корневом чех-лике. Перемещение АБК в растениях происходит как в базипетальном, так и в акропетальном направлениях в составе ксилемного и флоэмного соков.

Итак, в большинстве случаев АБК тормозит рост растений. Этот гормон чаще выступает как антагонист ПУК, цитокинина и гиббереллинов. АБК ин-гибирует прорастание семян и рост почек, содействует опадению листьев, связанному с их старением. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, бел-ков и хлорофилла. В некоторых случаях АБК — активатор: стимулирует раз-витие партенокарпии у розы, удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли.

В высоких количествах АБК образуется при стрессах (при действии раз-ных неблагоприятных факторов внешней среды). Особенно много ее образу-ется при водном стрессе в листьях. Действие АБК в этом случае обусловлено ее влиянием на функционирование Н⁺-помпы, вызывающим отток ионов К⁺ из замыкающих клеток, в результате чего устьица закрываются и тем самым предотвращается опасность высыхания.

АБК может выполнять и сигнальную роль при водном дефиците.

Таким образом, АБК — ингибитор широкого действия, который влияет на процессы покоя, роста, движения устьиц, геотропизма, поступления ве-ществ в клетку.

Ауксины

Стимулируют клеточное деление (митоз), корнеобразование, дыхание и синтез белка в растениях.

Как правило, являются производными индолилуксусной кислоты. Ауксины несколько различаются по строению в зависимости от растения, их продуцирующего.

Предшественником ауксинов является триптофан. ФУК слабее аукси-нов, но её содержание в тканях гораздо выше.

Применяются в растениеводстве при пересадке деревьев, размножении посадочного материала путем черенкования и т.п.

Этилен

Этилен (СН₂=СН₂) — гормон старения (гормональный фактор газопо-добного типа). Давно известно, что одно гнилое яблоко в бочке вызывает порчу всех остальных. Как оказалось, в гнилом яблоке вырабатывается лету-чее вещество — этилен, производящий разрушительное действие в здоровых плодах.

Этилен тормозит полярный транспорт ауксина, усиливает процессы ста-рения, опадения листьев и плодов, устраняет апикальное доминирование, а также ускоряет поспевание плодов.

Образуется этилен из серосодержащей аминокислоты метионина, кото-рый превращается в S-аденозилметионин. Затем с помощью фермента АЦК-синтазы синтезируется 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК) и 5-метилтиоаденазин. Последний этап синтеза этилена происходит в присут-ствии кислорода и катализируется ферментом АЦК-оксидазой. Постоянное пополнение L-метионина происходит в результате превращения 5'-метилтиоаденазина через последовательное образование 5'-метилтиорибозы, 5'-метилрибоза-1-фосфат и α-кето-γ-метилтиомасляной кислоты (цикл Янга).