ФР №9

Общая характеристика процессов роста и развития растений

Рост — это количественные изменения в ходе развития, которые заклю-чаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого орга-низма.

Развитие — это качественные изменения компонентов организма, при которых имеющиеся функции преобразуются в другие. Развитие — это изме-нения, происходящие в растительном организме в процессе его жизненного цикла. Если этот процесс рассматривать как установление формы, то он называется морфогенезом.

Кривая, характерная для роста всех органов, растений, популяций и т. д. (от сообщества до молекулярного уровня) имеет S-образный, или сигмоид-ный, вид.

Эту кривую можно разделить на ряд участков:

•начальная лаг-фаза, протяжение которой зависит от внутренних изме-нений, служащих для подготовки к росту;

•логарифмическая фаза, или период, когда зависимость логарифма ско-рости роста от времени описывается прямой;

•фаза постепенного снижения скорости роста;

•фаза, на протяжении которой организм достигает стационарного состояния.

Протяженность каждой из слагающих S-кривую фаз и ее характер зави-сят от ряда внутренних и внешних факторов.

На длительность лаг-фазы прорастания семян влияют отсутствие или излишек гормонов, ингибиторы роста, физиологическая неспелость зароды-ша, недостаток воды и кислорода, отсутствие оптимальной температуры, све-товой индукции и др.

Протяженность логарифмической фазы связана с рядом специфических факторов и зависит от особенностей генетической программы развития, за-кодированной в ядре, градиента фитогормонов, интенсивности транспорта питательных элементов и т. д.

Торможение роста может быть результатом изменения факторов окру-жающей среды, оно определяется сдвигами, связанными с накоплением ин-гибиторов и своеобразных белков старения.

Полное торможение роста обычно связывают со старением организма, т. е. с тем периодом, когда скорость синтетических процессов идет на убыль.

Во время завершения роста происходит процесс накопления ингибиру-ющих веществ, растительные органы начинают активно стареть. На послед-ней стадии все растения или отдельные его части прекращают рост и могут впадать в состояние покоя. Эта конечная стадия растения и срок прихода стационарной фазы часто заданы наследственностью, но эти характеристики могут изменяться под воздействием окружающей среды.

Кривые роста свидетельствуют о существовании разных типов физиоло-гической регуляции роста. В период лаг-фазы функционируют механизмы, связанные с образованием ДНК и РНК, синтезом новых ферментов, белков, а также биосинтезом гормонов. В период логарифмической фазы наблюдается активное растяжение клеток, появление новых тканей и органов, увеличение их размеров, т. е. происходят этапы видимого роста. По наклону кривой можно судить о генетическом фонде, который определяет ростовой потенци- ал данного растения, а также насколько хорошо соответствуют условия по-требностям растения.

Типы роста у растений

У многоклеточных растений в отличие от животных рост (за исключе-нием ранних стадий развития зародыша) происходит только в определенных участках, меристемах.

Меристемы — это зоны в растительном организме, где происходит ре-гулярное размножение растительных клеток. Эти зоны расположены апи-кально, т. е. на вершине растущего органа (в главных и боковых побегах и корнях), базипетально (в листьях и междоузлиях) или интеркалярно, напри-мер, над узлами в соломине злаков. Интеркалярная — это вставочная мери-стема.

Между листом и стеблем в пазухах листьев закладываются пазушные почки. Пазушные почки, которые длительное время не дают побегов, назы-вают спящими; при определенных условиях они пробуждаются и из них раз-виваются побеги.

Латеральная (камбий) меристема лежит параллельно вдоль длинной оси органа (например, пробковый камбий) и обеспечивает утолщение.

Внутренние физиолого-биохимические реакции координируют ход ро-стового процесса на всех этапах жизни, определяют механизмы роста. Разли-чают первичные и вторичные механизмы роста.

К первичным относят физиолого-биохимические реакции, лежащие в основе начальных этапов ростового процесса (лаг-фаза) и фазы ускоренного роста (логарифмическая фаза). К этим же механизмам относят электрофизио-логические, гормональные и генетические реакции, которые запускают и поддерживают нормальный ход роста клеток, тканей и органов.В качестве критериев роста используют увеличение размеров, количества, объема клеток, сырой и сухой массы, содержание белков или ДНК. Но для измерения роста целого растения трудно найти подходящий масштаб. При измерении длины не обращают внимания на ветвление; наврядли можно точно измерить объем. При определении количества клеток и ДНК не обращают внимания на размеры клетки, определение белка включает и запасные белки, определение массы — запасные вещества, а определение сырой массы, кроме всего, включает и транспирационные потери, и т.д. Поэтому в каждом случае масштаб, который можно использовать для измерения роста целого растения, — это специфическая проблема.

Вторичные механизмы роста — физиолого-биохимические реакции, участвующие в нормальном ходе роста (лаг-фаза и фаза замедления роста) и происходящие в процессе жизнедеятельности растений. К ним относят кор-реляцию между органами, донор-акцепторные связи, метаболическую коор-динацию между ростом и другими физиологическими процессами (фотосин-тез, транспорт, запасание веществ, стресс).

У некоторых растений за первичным ростом идет вторичный рост, в ко-тором участвуют латеральные меристемы. Такой тип роста характерен для кустарников и деревьев. У ряда травянистых растений наблюдается вторич-ное утолщение стебля, например развитие дополнительных проводящих пуч-ков у подсолнечника.

Различают еще диффузионный рост (рост во время деления всех клеток).

Клеточный цикл роста

Основа любого роста — рост клеток. Он состоит из следующих после-довательных процессов: деления, роста протоплазмы, роста растяжением и дифференцировки. Деление клеток и рост протоплазмы происходят в мери-стеме (эмбриональной зоне), и поэтому могут быть объединены под названи-ем эмбриональный рост.

Эмбриональный рост начинается с деления эмбриональной (способной к делению) материнской клетки.

Рост протоплазмы — увеличение количества протоплазмы в клетке, но-вообразование живой материи при небольшом увеличении объема. Рост про-топлазмы состоит из процессов репликации ДНК и последовательности ре-акций: ДНК — РНК — фермент (белки) — продукт; процесс включает в себя транскрипцию и многочисленные ферментативные реакции. В конусе нарас-тания рост протоплазмы одной клетки длится 15—20 ч. По причине роста протоплазмы она вырастает приблизительно до размеров материнской клет-ки.

После окончания роста протоплазмы клетка может переходить к деле-нию и, таким образом, оставаться эмбриональной или переходить в фазу рас-тяжения, чтобы последовательно превратиться в клетку постоянной ткани. Если эмбриональная клетка вновь делится, период роста ее протоплазмы ограничен двумя митозами и называется интерфазой.

Рост растяжением представляет собой последующее увеличение объема клетки при сильном поступлении воды и образовании вакуолей, но при не-значительном увеличении массы протоплазмы.

Рост клетки растяжением происходит очень быстро и включает несколь-ко этапов. За час клетка может увеличиваться в два раза. Кроме быстрого по-ступления воды происходит и новообразование специальных белков.

Онтогенез

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от зиготы (или веге-тативного зачатка) до природной смерти. Включает в себя все жизненные процессы и продолжается у разных растений от 10-14 дней до 3-5 тыс. лет. Самыми долгоживущими являются секвой — до 5 тыс. лет.

В ходе онтогенеза рост и развитие взаимосвязаны и локализованы в од-них и тех же тканях — меристемах. По продолжительности жизни растения делят на эфемеры, однолетние, двулетние и многолетние.

Эфемеры — растения, очень быстро проходящие свое развитие от про-растания до плодоношения. Особенно много эфемеров в полупустынях и пу-стынях. Однолетние — это растения, живущие одно лето или один год; двулет-ние — два года; многолетние — много лет.

Независимо от продолжительности жизни все растения подразделяют на две группы: моно- и поликарпические. Монокарпические цветут и плодоно-сят один раз в своей жизни; поликарпические — много раз в жизни.

Благодаря активной деятельности меристем и фотосинтетической актив-ности листьев зеленое растение приобретает ряд тех своеобразных черт, ко-торые характеризуют его рост. Последний в процессе онтогенеза растения наблюдается на протяжении основных этапов его жизненного развития.