ФР №8

Понятие и обзор макро- и микроэлементов минерального питания

Питательные элементы имеют следующее значение: 1) входят в состав биологически важных органических веществ; 2) участвуют в создании опре-деленной ионной концентрации, стабилизации макромолекул и коллоидных частиц (электрохимическая роль); 3) участвуют в каталитических реакциях, входя в состав или активируя отдельные ферменты.

Макроэлементы

Азот составляет около 1,5% сухой массы растений. Формы, в которой элемент поступает в растение - нитрат NO₃^-, аммоний NH₄⁺. Значение азота определяется тем, что он входит в состав аминокислот и белков, нуклеотидов и нуклеиновых кислот, фосфолипидов, алкалоидов, многих витамины, фито-гормоны (ауксины и цитокинины). Азот содержится в соединениях группы порфиринов, которые лежат в основе хлорофилла и цитохромов, многочис-ленных коферментов, в том числе НАД и НАДФ.

Фосфор. Содержание фосфора в растениях составляет около 0,2% на сухую массу. Фосфор поступает в корневую систему и функционирует в рас-тении в виде окисленных соединений, главным образом остатков ортофос-форной кислоты (Н₂РО^4-, HPО₄^2-, РО₄^3-). Физиологическое значение фосфора определяется тем, что он входит в состав нуклеиновых кислот, нуклеотидов (АТФ, НАД, НАДФ), нуклеопротеидов, витаминов и многих других, играю-щих центральную роль в обмене веществ. Фосфолипиды являются компо-нентами биологических мембран.

В почве фосфор находится в малорастворимой форме, поэтому в обеспе-чении питания фосфором велика роль метаболизма корней. Поглощению фосфора способствует выделение корнями кислот, ферментов, углеводистых веществ.

Сера содержится в растениях в количестве 0,17%. Однако в растениях семейства крестоцветных ее содержание гораздо выше. Поступает сера в рас-тения в виде сульфатиона SО₄^2-. Элемент входит в состав аминокислот ци-стина, цистеина и метионина, многи витаминов и коферментов (биотин, тиа-мин, коэнзим А, глютатион, липоевая кислота и др.). В связи с этим сера принимает участие в реакциях обмена (аэробная фаза дыхания, синтез жиров и др.).

Сера, поступая в растение в виде иона SО₄^2-,быстро переходит в органи-ческую форму при участии АТФ и магния. Такой активированный сульфат является короткоживущим соединением и через ряд этапов восстанавливает-ся до цистеина при участии ферредоксина. Производным цистеина является глютатион, участвующий в передвижении серы по растению. Его присут-ствие является сигналом для поступления иона SО₄^2- через корни. В восста-новленной форме сера включается в аминокислоты, а также может подвер-гаться снова окислению. Окисленная форма SО₄^2- неактивна. В молодых ор-ганах сера находится главным образом в восстановленной форме, а старых — в окисленной.

Кальций входит в состав растений в количестве 0,2%. В старых листьях его содержание доходит до 1%. Поступает в виде иона Са²⁺. Роль кальция разнообразна. Соединяясь с пектиновыми веществами, он дает пектаты каль-ция, которые являются важнейшей составной частью клеточных оболочек растений. Срединные пластинки, склеивающие клеточные оболочки сосед- них клеток, состоят по преимуществу из пектатов кальция. При недостатке элемента клеточные оболочки ослизняются, что особенно ярко проявляется в клетках корня. Кальций плохо передвигается по растению, поэтому для пре-дупреждения ослизнения необходимо, чтобы ионы Са²⁺ непосредственно со-прикасались с клетками корня.

Магний. Содержание магния в растениях составляет в среднем 0,17%. Магний поступает в растение в виде иона Mg²⁺. Магний входит в состав хло-рофилла, поддерживает структуру рибосом, связывая РНК и белок, является активатором многих ферментов.

Калий. Содержание калия в растении в среднем составляет 0,9%. Он по-ступает в растение в виде иона К⁺.В противоположность кальцию калий снижает вязкость протоплазмы, повышает ее оводненность, увеличивая гидратацию белков. Следовательно, калий является антагонистом кальция.

Железо входит в состав растения в количестве 0,08%. Железо поступает в растение в виде Fe³⁺, а транспортируется в листья по ксилеме в виде цитра-та железа (III). Роль элемента в большинстве случаев связана с его способно-стью переходить из окисленной формы (Fe³⁺) в восстановленную (Fe²⁺) и об-ратно. Железо входит в состав каталитических центров многих окислитель-но-восстановительных ферментов. Железо необходимо для образования хлорофилла. В хлоропластах железо в негемовой форме входит в состав реакционных центров фотосистем I и II.

Микроэлементы

Марганец поступает в растение в виде ионов Мn²⁺. Среднее содержание марганца в растениях 0,001%. В растении марганец находится в разной сте-пени окисления (Мn²⁺, Мn³⁺, Мn⁴⁺). Элемент характеризуется высоким пока-зателем окислительно-восстановительного потенциала. Он необходим для нормального протекания фотосинтеза.

Медь поступает в растение в виде иона Сu²⁺ или Сu⁺. Среднее содержание меди в растениях 0,0002%.

Большая часть меди (75% от всего содержания меди в листьях) концен-трируется в хлоропластах. В хлоропластах сосредоточен и медьсодержащий белок синего цвета — пластоцианин. При дефиците меди снижается активность первой фотосистемы. В связи с этим понятно значение меди для процесса фотосинтеза.

Цинк поступает в растение в виде ионов Zn²⁺. Среднее содержание цин-ка в растениях 0,002%. В растениях цинк не участвует в окислительно-восстановительных реакциях, поскольку не меняет степень окисления. Он входит в состав более 30 ферментов, в т. ч. фосфатазы, карбоангидразы, ал-когольдегидрогеназа, РНК-полимераза и др.

При дефиците цинка возрастает проницаемость мембран, что свидетель-ствует о роли этого элемента в структуре мембран, в поддержании их инте-грации. Цинк влияет на белковый синтез, на активность РНКазы. Обнаруже-ны белки, содержащие цинк и участвующие в репликации ДНК и транскрип-ции.

Молибден поступает в растения в виде аниона МоO₄^2-. Содержание мо-либдена в растениях составляет 0,0005-0,002%.

Молибден вместе с железом входит в состав активного центра ферментного комплекса нитрогеназы в виде Mo-Fe-белок и участвует в фиксации азота атмосферы различными микроорганизмами.

Бор поступает в растение в виде аниона борной кислоты — ВO₃^3-. Сред-нее содержание бора в растениях 0,0001%. Бор, в отличие от большинства других микроэлементов, не входит в состав ни одного фермента и не являет-ся активатором ферментов.

Кобальт находится в тканях растений в ионной (Со²⁺, Со³⁺) и комплекс-ной форме. Содержание кобальта в среднем составляет 0,00002%. Особенно кобальт необходим бобовым растениям, поскольку участвует в фиксации ат-мосферного азота. Элемент входит в состав кобаламина (витамин В₁₂ и его производные), который синтезируется бактериями в клубеньках бобовых растений, а также в состав ферментов у азотфиксирующих организмов, участвующих в синтезе метионина, ДНК и делении клеток бактерий.

Хлор поступает в растение в виде Сl^-. Хлор необходим для работы ФС II на этапе фотосинтетического разложения воды и выделения кислорода. По-казано влияние хлоридов на работу Н⁺-АТФаз тонопласта, участие в делении клетки. Имеются сведения о влиянии хлора на азотный обмен. Так, хлориды стимулируют активность аспарагинсинтетазы, которая участвует в переносе аминогруппы на аспарагин. Концентрируясь в растении в вакуолях, хлориды могут выполнять осморегулирующую функцию. Недостаток хлора проявля-ется редко и наблюдается только на очень щелочных почвах.

Никель поступает в растения в виде иона Ni²⁺, но может также нахо-диться в виде Ni⁺ и Ni³⁺, Роль никеля для высших растений как микроэлемен-та была доказана недавно. До этого считали никель необходимым микроэле-ментом многих бактерий. У высших растений никель входит в состав фер-мента уреазы, который осуществляет реакцию разложения мочевины.

Для роста некоторых растений засоленных почв (галофитов) оказывает-ся полезным натрий.

Для роста диатомовых водорослей необходим кремний. Он улучшает рост некоторых злаков, таких, как рис и кукуруза, повышает устойчивость растений против полегания, так как входит в состав клеточных стенок. Хво-щи нуждаются в кремнии для прохождения жизненного цикла. Однако и дру-гие виды аккумулируют достаточно кремния и отвечают при внесении эле-мента повышением темпов роста и продуктивности. В гидрированной форме SiO₂ кремний накапливается в эндоплазматическом ретикулуме, клеточных стенках, в межклеточных пространствах. Он может также образовывать ком-плексы с полифенолами и в этой форме вместо лигнина служит для укрепле-ния клеточных стенок.

Показана необходимость ванадия для Scenedesmus (зеленая однокле-точная водоросль), причем это очень специфическая потребность, так как даже для роста хлореллы ванадий не нужен.