ФР №7

Водный баланс растений

Поступление воды из почвы в корень

Поступление воды из почвы — более сложный процесс, чем простое всасывание воды растением, опущенным в водный раствор корнями. В почве мы имеем ряд сил, противодействующих этому всасыванию, которые можно назвать водоудерживающими силами.

В почве присутствует раствор, а не чистая вода; поэтому сам раствор имеет сосущую силу. При равновесии концентраций в почве и в сосудах ксилемы в общем случае поступление воды должно остановиться.

Чтобы вычислить количество недоступной почвенной влаги, поступают следующим образом. Растения выращивают в сосуде с непроницаемыми для воды стенками (стеклянный или металлический), и после того как растения хорошо разовьются, почву перестают поливать и оставляют в притемненном месте до завядания растения. Завядание указывает, что доставка воды в кор-ни прекратилась. То количество воды, которое остается в почве к моменту завядания, и будет недоступной для растения (мертвый запас). Количество недоступной воды получило название коэффициента завядания, или влажно-сти завядания. Следовательно, коэффициент завядания характеризует влаж-ность, при которой устойчивое завядание только начинается.

В этот момент в почве имеется еще некоторое количество воды, хоть и малое, но в какой-то степени доступное для растения. В этих условиях даже сильно подвядшее растение оживает, если его начать поливать. Полная ги-бель наступает только при влажности значительно ниже, чем коэффициент завядания.

При поступлении воды в сухую почву она впитывается очень быстро. Затем скорость просачивания воды в нижние горизонты становится медлен-ной. Когда скорость нисходящего тока воды резко понижается, влажность почвы достигает уровня, который называется полевой влагоемкостью.

Под доступной для растения почвенной влагой имеется в виду количе-ство воды, которое накапливается в почве от уровня влажности устойчивого завядания до полевой влагоемкости.

Почву можно рассматривать как резервуар, количество воды в котором то увеличивается, то уменьшается. Если после дождя почва находится в со-стоянии полевой влагоемкости, то ее водный потенциал близок к нулю; вода легко поступает в корни. По мере подсыхания почвы ее водный потенциал снижается.

Водный потенциал максимален в почве, несколько меньший в клетках корня и самый низкий в клетках, прилегающих к эпидермису листа живые клетки паренхимы центрального цилиндра выделяют растворимые органические и минеральные вещества в сосуды и таким образом поддержива-ют градиент водного потенциала в сосудах. Поступая в сосуды ксилемы, они образуют осмотический градиент.

Химический потенциал воды, в которой эти ионы находятся, ниже по-тенциала воды в разбавленном солевом растворе внешней среды. Поэтому вода должна перемещаться по градиенту водного потенциала в ксилему кор-ня.

Радиальный транспорт

По периферии корня расположен эпидермис (ризодермис). Это наруж-ная ткань корня, состоящая из вытянутых плотно упакованных клеток. Обо-лочки этих клеток могут со временем изменяться, связанно это с отложением кутина — водоотталкивающего вещества.

Внешние тангенциальные оболочки клеток ризодермиса способны силь-но растягиваться и образовывать трубковидные выросты, так называемые корневые волоски. Клетки, которые могут образовывать корневые волоски, — трихобласты, не способные к образованию — атрихобласты.

Для поступления воды в корень необходимо, чтобы водный потенциал ризодермиса был меньше, чем водный потенциал почвенного раствора; в этом случае вода начнет поступать в клетки.

Итак, вода, попавшая в корневой волосок или другую клетку корня с помощью одного из механизмов, о которых мы говорили, движется к сосу-дам ксилемы, т. е. происходит радиальное перемещение воды по тканям кор-ня.

Движение воды в корневой волосок или другую клетку начинается с взаимодействия с оболочкой клеток, затем вода может пройти через плазма-лемму и транспортироваться из протопласта одной клетки в протопласт дру-гой через плазмодесмы. В этом случае вода движется по симпласту. Это сим-пластический путь. Однако вода могла бы и не заходить в симпласт, а оста-ваться в клеточной оболочке и двигаться по ней через ткани корня к цен-тральному цилиндру. Это апопластический путь. Но по апопласту вода мо-жет двигаться только до эндодермы (до поясков Каспари). Поэтому путь воды по апопласту тут прекращается. Для дальнейшего передвижения она должна обязательно войти в симпласт.

Необходимость переключения движения воды с апопластического на симпластический путь имеет большое значение, так как процесс движения по живой протоплазме клетка может сама регулировать — в отличие от пере-мещения воды по клеточным стенкам.

Далее вода из клеток паренхимы центрального цилиндра корня поступа-ет в сосуды ксилемы

Таким образом, можно сделать вывод, что перемещение воды по рас-тению, как и поступление ее в корень, связано с градиентом водного потен-циала в системе «почва — растение — воздух». Если этот градиент начнет увеличиваться, тем больше воды станут терять клетки листа, т. е. чем сильнее транспирация, тем больше воды теряется.

Влияние внешних условий на поступление воды

Причин, по которым понижение температуры вызывает уменьшение поступления воды, по-видимому, несколько:

1) повышается вязкость воды и, как следствие, снижается ее подвиж-ность;

2) уменьшается проницаемость цитоплазмы для воды; 3) тормозится рост корней;

4) уменьшается скорость всех метаболических процессов

Последнее обстоятельство, по-видимому, должно сказаться косвенно, через уменьшение поступления солей и, как следствие, торможение работы нижнего концевого двигателя (корневого давления). Торможение поступле-ния йоды в корневую систему при действии пониженной температуры можно легко продемонстрировать в простом опыте. Так, если положить кусок льда на поверхность почвы в сосуде с растением, то в условиях интенсивной транспирации растение через два часа обнаружит признаки завядания. Если затем удалить лед, то растение снова приобретет тургор.

Снижение аэрации почвы также тормозит поступление воды. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя все промежутки почвы заполнены водой и вместе с тем на солнце при сильном испарении растения завядают. Это связано с тем, что все условия, снижающие метаболизм (недостаток кис-лорода, избыток СО₂, дыхательные яды) снижают поступление ионов и, как следствие, уменьшают поступление воды. Вместе с тем исследования показа-ли, что особенно резкое подавление поступления воды происходит при уве-личении содержания СО₂. Возможно, избыток углекислого газа помимо ин-гибирования дыхания, повышает вязкость воды, снижает проницаемость ци-топлазмы. Большое значение имеет содержание воды в почве, а также кон-центрация почвенного раствора. Естественно, вода поступает в корень только тогда, когда водный потенциал корня ниже (более отрицателен) водного по-тенциала почвы. В том случае, если почвенный раствор имеет более отрица-тельный осмотический потенциал, вода не только не будет поступать в ко-рень, но будет выделяться из него. Особенное значение это имеет для засо-ленных почв. Именно поэтому растения, растущие на этих почвах (галофи-ты), имеют резко отрицательный осмотический потенциал.

Всякое уменьшение влажности почвы снижает поступление воды. Чем меньше воды в почве, тем с большей силой она удерживается и тем меньше ее водный потенциал. Для того чтобы в растение поступила вода, должен существовать градиент водного потенциала в системе почва — растение — атмосфера. Надо также учитывать, что уменьшение содержания воды в корне затрудняет ее дальнейшее продвижение к сосудам ксилемы. Это объясняется тем, что при уменьшении содержания воды сопротивление ее передвижению по клеткам корня растет. Подсыхающие клеточные оболочки оказывают зна-чительное сопротивление передвижению воды. Сопротивление корневой си-стемы передвижению воды при се недостатке настолько велико, что может снижать транспирацию, т. е. являться средством для ее регуляции. С физиологической точки зрения удобно выделить следующие формы почвенной влаги, различающиеся по степени доступности для растений. Гравитационная вода заполняет крупные промежутки между частицами почвы, она хорошо доступна растениям. Водный потенциал этой формы воды зависит от осмотической концентрации и составляет -0,1 бар. Однако, как правило, она легко стекает в нижние горизонты под влиянием силы тяжести, вследствие чего бывает в почве лишь после дождей. Капиллярная вода заполняет капиллярные поры в почве. Эта вода также хорошо доступна для растений, удерживается в капиллярах силами поверхностного натяжения и поэтому не только не стекает вниз, но и поднимается вверх от грунтовых вод . Пленочная вода окружает коллоидные частицы почвы. Вода из периферических слоев гидратационных оболочек может поглощаться клетками корня. Вместе с тем, чем ближе к коллоидным частицам располагаются молекулы воды, тем с большей силой они удерживаются и, как следствие, менее доступны для растений. Гигроскопическая вода адсорбируется сухой почвой при помещении ее в атмосферу с относительной влажностью воздуха 95%.

Количество воды (в %), при котором растение впадает в устойчивое за-вядание, называют коэффициентом завядания или влажностью завядания. Влажность, при которой наступает завядание на данной почве, зависит от ря-да причин. Считается, что растения завядают в тот момент, когда вода в поч-ве перестает передвигаться. Однако было показано, что если завядание начи-нается при одной и той же влажности, то промежуток времени от завядания до гибели (интервал завядания) у растений может быть резко различным. Так, для растений бобов интервал завядания составляет несколько суток, то-гда как для проса — несколько недель. Это, естественно, сказывается на устойчивости растений к засухе. Вместе с тем влажность, при которой насту-пает завядание, в большой степени зависит от скорости транспирации, а так-же от осмотического потенциала клеток растения. Так, при одной и той же влажности почвы завядание начинается позднее у растений с меньшим (бо-лее отрицательным) осмотическим потенциалом. Большое значение при определении показателя влажности завядания также имеет тип почвы. Одно и то же растение завядает на черноземе при значительно более высокой влажности, чем на подзоле. Это связано с тем, что черноземные почвы харак-теризуются более тонким механическим составом. Влажность завядания еще не дает представления о количестве воды, полностью недоступной растению, поскольку при завядании какое-то количество воды продолжает поступать в растительный организм. В связи с этим было введено понятие «мертвый за-пас» влаги в почве — это количество воды, полностью недоступное расте-нию. Мертвый запас зависит исключительно от типа почвы, ее механическо-го состава, что видно из следующей формулы: q = % песка (0,01) + % пыли (0,12) + % глины (0,57), где q — мертвый запас. Чем больше глинистых ча-стиц в почве, тем больше мертвый запас влаги. Количество доступной для растительного организма воды представляет разность между полевой влаго-емкостью (максимальное количество воды, удерживаемое почвой в капилля-рах) и мертвым запасом. В связи со сказанным перегнойные суглинистые почвы обладают не только наибольшим мертвым запасом, но и наибольшим запасом доступной влаги. Так, если полевая влагоемкость черноземных почв составляет 40%, мертвый запас — 25%, то количество доступной воды равно 25%, тогда как у песка попевая влагоемкость — 15%, мертвый запас — 5%, количество доступной воды всего 10%.