obsch[1]
.pdf
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования
Санкт-Петербургская государственная медицинская академия им. И.И.Мечникова
Кафедра медицинской биологии
www.biospsma.spb.ru
____________________________________________
БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ, ЭКОЛОГИЯ
УЧЕБНЫЕ МАТЕРИАЛЫ ДЛЯ СТУДЕНТОВ I КУРСА
Санкт-Петербург
2011
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования
Санкт-Петербургская государственная медицинская академия им. И.И.Мечникова
Кафедра медицинской биологии
www.biospsma.spb.ru
__________________________________________
БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ, ЭКОЛОГИЯ
УЧЕБНЫЕ МАТЕРИАЛЫ ДЛЯ СТУДЕНТОВ I КУРСА
Под редакцией доктора медицинских наук, академика МАНЭБ, профессора С.В. Костюкевича
Издание восьмое, переработанное и дополненное
Санкт-Петербург
2011
УДК: 574.2/.24:576.3/.7
БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ, ЭКОЛОГИЯ. Учебные материалы для студентов I курса / Под редакцией проф. С.В.Костюкевича - СПб: ГОУВПОСПбГМА им. И.И. Мечникова. - 2010. – 168с.
Утверждено
на заседании кафедры медицинской биологии: протокол №6, от 08.01.08.
“Утверждаю” зав. кафедрой, проф. С.В. Костюкевич
Рекомендовано
к печати ученым советом СПбГМА им. И.И.Мечникова Протокол от 25.02.08
Настоящее издание включает необходимые материалы для самоподготовки студентов СПбГМА, занимающихся на кафедре
медицинской |
биологии. |
В пособии |
|
разработаны темы: |
|
“Эмбриональное |
развитие |
организмов |
”, |
“Регенерация |
и |
трансплантация”, “Эволюция органов и функциональных систем позвоночных”, “Антропогенез”, “Современное состояние эволюционной теории”, “Генетика популяций”, “Экология”. Материалы дополняют основную учебную литературу, содержат данные, не вошедшие в учебники, некоторые новые современные положения, оригинальный иллюстративный материал и служат более глубокой проработке изучаемого предмета. Подготовлено профессором С.В.Костюкевичем, доцентами В.А. Мироновой, О.Н. Матвеевой, Г.Н. Россолько, А.В. Шапкиной, Н.Г. Перевозчиковой, М.Ю. Левинской, ст. преподавателем М.В. Соболевой. Под редакцией заведующего кафедрой, профессора, академика МАНЭБ С.В. Костюкевича.
Рецензенты:
Раздел “Биология развития”
-зав. кафедрой гистологии СПбГМА, проф. В.К. Верин Раздел “Эволюция”
-доц. кафедры анатомии человека СПбГМАТ.Н.Варясина Раздел “Экология”
-зав. кафедрой общей, военной, радиационной гигиены и медицинской экологии, проф.Л.А. Аликбаева.
На обложке: срез нейрулы ланцетника
________________________________________________________________________________
© Коллектив кафедры медицинской биологии СПбГМА, 2002-2011
ВВЕДЕНИЕ
Данное пособие составлено в помощь студентам при самоподготовке по обширным и важным проблемам общебиологического плана. Разработаны материалы по разделам: «Биология развития» (Эмбриональное развитие организмов; Проблемы трансплантации, регенерации, гомеостаза, геронтологии); «Эволюция» (Филогения хордовых; Современное состояние эволюционной теории; Генетика популяций; Антропогенез); «Экология».
Отдельные темы учебного материала рассматриваются только в лекционном курсе и представляют определённые трудности для усвоения. Тщательная проработка представленных материалов поможет студентам подготовиться как к текущим занятиям, так и к итоговому занятию по данным разделам.
В пособии представлен теоретический и иллюстративный материал (в том числе оригинальные таблицы и схемы), набор тестовых заданий разных уровней сложности, словарь терминов и понятий. Для удобства пользования пособием материал скомпонован и представлен таким образом, что вначале дана разработка темы (теоретический и иллюстративный материал), а затем – тестовые задания. Для итогового занятия разработаны тестовые задания по всем темам, ответы к ним, контрольные вопросы для собеседования; представлен набор практических навыков с алгоритмами их выполнения.
Пособие не заменяет учебник, а дополняет его; для подготовки рекомендуем также использовать методическое пособие «Тезисы лекций».
Авторы надеются, что это методическое пособие будет полезным для усвоения сложного учебного материала и желает успеха студентам!
3
1.РАЗДЕЛ «БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ»
1.1.Индивидуальное развитие организмов
1.1.1. Теоретический и иллюстративный материал
Биология развития – область науки о живом, которая возникла на стыке наук: эмбриологии, генетики, цитологии, молекулярной биологии. Она изучает наследственные, структурные и функциональные основы индивидуального развития, механизмы регуляции жизнедеятельности организма.
Онтогенез - или индивидуальное развитие организма – это совокупность взаимосвязанных и детерминированных хронологических событий, закономерно совершающихся в процессе жизненного цикла. Это полный цикл развития особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации на всех стадиях существования в определенных условиях среды. Выделяют три периода онтогенеза: I - преэмбриональный, 2 - эмбриональный, 3 - постэмбриональный.
Преэмбриональное развитие включает гаметогенез у родителей и оплодотворение. Эти процессы закладывают генетические основы строения, развития и особенностей жизнедеятельности будущего организма (образуются яйцеклетки и сперматозоиды у родителей, формируется генотип нового организма, происходит генотипическое определение пола).
Эмбриональное развитие (эмбриогенез) – период онтогенеза с момента образования зиготы до рождения (при внутриутробном развитии) или вылупления (при развитии в яйце).
Постэмбриональный период онтогенеза - с момента рождения или вы-
лупления до гибели особи. Постэмбриональное развитие может быть прямое и непрямое (метаморфоз). У всех позвоночных (исключение - амфибии) развитие прямое. С общебиологической точки зрения постэмбриональный онтогенез делят на 3 периода: дорепродуктивный, репродуктивной и пострепродуктивный, заканчивающийся смертью организма.
Регуляция постэмбрионального онтогенеза осуществляется генетическими, нейро-гуморальными и эндокринными механизмами.
Эмбриональное развитие организмов
Включает этапы дробления, гаструляции, органо- и гистогенеза. Дробление – это ряд последовательных митотических делений зиготы и
далее бластомеров с образованием многоклеточного зародыша – бластулы. Процесс дробления может протекать различно (табл. 1).
Гаструляция – превращение однослойного зародыша – бластулы в 2-х и 3-х слойный, называемый гаструлой. Гаструляция может происходить разными способами (табл. №1):
•Инвагинация – впячивание бластодермы целым пластом.
•Эпиболия – обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления клеток вегетативного полюса.
4
Таблица 1
Особенности ранних этапов эмбриогенеза
Тип яйце- |
изолецитальная |
умеренно |
резко |
центролецитальная |
|
клетки |
|||||
|
телолецитальная |
телолецитальная |
|
||
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
Тип |
п о л |
н о е |
н е п |
о л н о е |
|
дробления |
|
|
|
|
|
равномерное |
неравномерное |
дискоидальное |
поверхностное |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Тип |
целобластула |
амфибластула |
дискобластула |
перибластула |
||||
бластулы |
|
|
|
|
|
|
|
|
5
Преобла- |
инвагинация |
эпиболия |
|
деляминация |
||
дающий |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
способ |
|
|
|
|
|
|
гаструля- |
|
|
|
|
|
|
ции |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Предста- |
ланцетник, |
амфибии |
рыбы, птицы, |
|
насекомые |
|
вители |
|
|||||
морской еж |
|
рептилии |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
•Деляминация – расслоение клеток бластодермы на 2 слоя, лежащих друг над другом.
•Иммиграция – перемещение групп или отдельных клеток бластодермы в бластоцель.
Чаще сочетаются несколько способов гаструляции. На этом этапе образуются два зародышевых листка: эктодерма и энтодерма. Мезодерма (третий зародышевый листок) образуется двумя способами: телобластическим – у беспозвоночных, энтероцельным – у хордовых (рис.1).
Рис. 1. Способы образования мезодермы.
А - телобластический; Б - энтероцельный; 1 - эктодерма, 2 - энтодерма, 3 - мезодерма, 4 - телобласты,
5 - целомические карманы.
6 - гастроцель Начальную стадию называют нейруляцией –
она характеризуется формированием комплекса осевых органов: нервной трубки, хорды, вторичной кишки (рис. 2).
Рис. 2. Нейрула. А - ланцетник, Б - лягушка, В - цыпленок; 1 - нервная трубка, 2 - хорда, 3 - сомит, 4 - ножка сомита, 5 - вторичная кишка, 6 - боковая пластинка (спланхнотом), 7 - энтодерма, 8 - эктодерма.
Экто-, мезо- и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных тканей и органов
(табл. 2).
6
Таблица 2
Производные зародышевых листков
Зародышевые листки |
Ткани, органы |
|
ЭКТОДЕРМА |
|
эпидермис и его производные (когти, ногти, |
|
волосы, потовые и молочные железы), нервная |
|
|
|
|
|
|
ткань, эпителий передней и задней кишки, |
|
|
эпителий воздухоносных путей |
МЕЗОДЕРМА |
|
|
сомит |
склеротом |
кости, хрящи |
миотом |
скелетные мышцы |
|
|
дерматом |
дерма (соединительная ткань кожи) |
ножка сомита (нефрогонотом) |
почки, гонады |
|
|
|
|
|
висцеральный |
гладкая мышечная ткань, миокард, висцераль- |
спланхнотом |
листок |
ные плевра и брюшина |
|
париетальный |
париетальные плевра и брюшина |
|
листок |
|
ЭНТОДЕРМА |
|
эпителий средней кишки, эпителий легких, па- |
|
ренхиматозные органы (печень, легкие, под- |
|
|
|
|
|
|
желудочная железа) |
В процессе органогенеза образуются дефинитивные органы (сердце, легкие, печень и т.д.) и провизорные.
Провизорные органы – временные органы, образуются из зародышевых листков в эмбриогенезе позвоночных для обеспечения жизненно важных функций зародыша: дыхания, питания, выделения и др. (рис. 3, табл. 3). К провизорным органам зародыша относятся амнион, хорион (у яйцекладущих – серозная оболочка), желточный мешок и аллантоис. Наличие или отсутствие амниона позволяет разделить позвоночных на две группы:
1– Анамнии - эволюционно более древние: круглоротые, рыбы, земноводные – их размножение и развитие происходит в водной среде,
2– Амниоты - первичноназемные: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Провизорные органы развиваются из внезародышевых частей трех зародышевых листков. Амнион и хорион развиваются из эктодермы, желточный мешок – из энтодермы, аллантоис – из энтодермы и мезодермы.
Рис. 3. Провизорные органы.
1 - зародыш,
2- амнион,
3- аллантоис,
4- желточный мешок,
5- хорион,
6- плацента.
7
Таблица 3
|
Функции провизорных органов |
|
|
|
|
Провизорный орган |
|
Функции |
амнион |
|
защитная, создание водной среды |
желточный мешок |
|
трофическая, кроветворная |
аллантоис |
|
выделительная, газообмен |
серозная оболочка |
|
газообмен, защитная |
плацента (хорион) |
|
выделительная, газообмен, трофическая, защитная |
Механизмы эмбриогенеза
Современная биология развития рассматривает следующие механизмы эмбриогенеза:
1.Деление клеток. Играет важную роль: во-первых, из одноклеточной стадии развивается многоклеточный организм; во-вторых, деление обеспечивает рост структур организма; в-третьих, обеспечивает морфогенетические процессы в эмбриогенезе.
2.Миграция клеток. Перемещения клеток имеют большое значение, начиная с процесса гаструляции. Клетки мезенхимного типа мигрируют одиночно или группами, а эпителия – пластом. Клетки нервного гребня, мигрируя, образуют два потока: один – поверхностный, клетки которого включаются в эпидермис, где дифференцируются в пигментные клетки; второй поток мигрирует
вбрюшном направлении, образуя чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, парасимпатические ганглии. Нарушение миграции ведет к недоразвитию органов, нарушению нормальной локализации их и возникновению пороков развития.
3.Сортировка клеток – клетки не только перемещаются, но и «узнают» друг друга. Клетки экто-, энто- и мезодермы сегрегируют, собираются в группы, в результате адгезии – избирательной слипаемости клеток одного типа вследствие различий в поверхностном заряде мембран. Контактные взаимодействия основаны также на антигенных свойствах мембран.
4.Гибель клеток. Например, у человека закладка ребер у 7-го шейного позвонка подвергается некрозу.
5.Эмбриональная индукция – это взаимодействие частей развивающегося зародыша, когда один участок влияет на судьбу другого. Эффект индуцирующего воздействия определяется способностью воспринимать воздействие и отвечать на него. Например, хордо-мезодермальная часть энтодермы индуцирует развитие нервной трубки.
6.Дифференцировка клеток - процесс приобретения специализации. Клетка приобретает химические, морфологические, функциональные особенности. Первые морфогенетические различия между клетками обнаруживаются в период гаструляции. В настоящее время общепринятой является точка зрения о
8
дифференциальной экспрессии генов как основного механизма цитодифференцировки.
Стволовые клетки. Все специализированные клетки взрослого организма происходят из стволовых клеток. Стволовые клетки тотипотентны и могут воспроизводить любой из 250 морфологических типов клеток организма. Подобно зиготе эмбриональные стволовые клетки в условиях культуры воспроизводят «лабораторный» эмбриогенез. У взрослых стволовые клетки обновляют и замещают клетки, утраченные в результате каких-либо повреждений во всех органах и тканях. Потенциал стволовых клеток может быть использован для создания из них тканей и органов, необходимых больным для трансплантации взамен донорских органов. Потребности медицины в таком материале безграничны.
Большое влияние на эмбриональное развитие млекопитающих оказывает
взаимодействие гормонов матери и плода (рис. 4).
Рис. 4. Гормональная регуляция развития зародыша на разных этапах эмбриогенеза.
Ход эмбриогенеза может нарушаться под действием различных экзогенных и эндогенных факторов, что может проявляться эмбриотоксическими, фетотоксическими и тератогенными эффектами (рис. 5,6). Особенно опасно действие неблагоприятных факторов в критические периоды.
Критические периоды - периоды максимальной чувствительности зародыша к повреждающим воздействиям. У человека выделяют 3 критических периода:
•имплантация (конец первой - начало второй недели внутриутробного развития),
•плацентация (с третьей по шестую недели),
•роды (40 нед).
Кроме того, каждый орган и системы органов имеют свои критические периоды, во время которых они наиболее чувствительны к воздействию тератогенных факторов.
9