 
        
        Экология конспект лекции 10-2_ 2012
.pdf 
| Рис. 7. В восстанавливающихся или | |||
| формирующихся сообществах: | веществ | ||
| ?ПотокКруговоротысинтеза меньше потока | (разложенияпотоки; | ) | |
| ?Идет интенсивный процесс накопления запаса живого и мертвого | |||
| органического вещества и запасов биогенов в растениях и почвах; | |||
| ?Потери, из за дестабилизации автотрофного и гетеротрофного | |||
| компонентов сообщества наблюдаются на ранних этапах | |||
| восстановления | 
 | 
 | 
 | 
| Биогеоценоз | Окружающая | ||
| Живые организмы | 
 | среда | |
| 
 | 
 | 
 | |
| ПОТОК | поступление | ||
| 
 | 
 | 
 | |
| 
 | Потери и | ||
| Мертвая органика и Почва | депонирование | ||
При разрушении автотрофного компонента сообществ в результате рубки, поток разложения, обусловленный деятельностью гетеротрофов, превращается в поток потерь.
Нарушение средостабилизирующей функции лесов при их разрушении
Разрушенные сообщества теряют свою средостабилизирующую функцию и являются источником загрязнения. Исследованиями Ковингтона (рис.9) показано, что в течение первых 20 лет после рубки происходит интенсивное разложение подстилки, и ее запасы сокращаются, примерно в 2 раза через 20 лет.
| Рис. 9. Нарушение средостабилизирующей | 
 | Рис. 10. Нарушение средостабилизирующей | 
| 
 | функции лесов при их разрушении (2) | |
| функции лесов при их разрушении (1) | 
 | |
| 
 | Вынос растворенных | |
| 
 | 
 | |
| 
 | 
 | веществ (кальция, | 
| 
 | 
 | калия и азота) и | 
| Изменение массы | 
 | взвешенных частиц | 
| 
 | потоками воды с | |
| органическоговещества в | 
 | |
| 
 | экспериментального | |
| лесной подстилке в | 
 | |
| 
 | вырубленного | |
| зависимости от возраста | 
 | |
| 
 | водораздела (белые | |
| северных | 
 | |
| 
 | кружки) и эталонного | |
| мелколиственных | 
 | |
| 
 | облесенного | |
| древостоев после | 
 | |
| 
 | водораздела (темные | |
| сплошных рубок. (по: | 
 | |
| 
 | кружки) (Likens et al., 1978, с | |
| Covington, 1976). | 
 | |
| 
 | изменениями по Bormann, Likens, | |
| 
 | 
 | 1979) | 
| 
 | 
 | 
 | 
В процессе уникального многолетнего эксперимента по изучению экологии малых бассейнов ручьев, выполненного Борманом и Ликенсом (Bormann, Likens, 1979) показано, что в течение первых 6 лет после рубки происходит интенсивный вынос калия, кальция, фосфора и минеральных частиц, то есть, происходит интенсивное загрязнение окружающей среды, источником которого являются разрушенные сообщества.
В тех случаях, когда частота нарушений превышает восстановительную способность сообществ, происходит их деградация.
Разное состояние сообществ в пределах одного типа экотопа (верхнее течение р. Печоры, кордон Шижим, Печоро-Илычского заповедника):
•Ненарушенный климаксовый елово-пихтовый лес (давность пожара >500 лет)
•Осинник разнотравно-черничный (давность пожара 70 лет)
•Душистоколосковый луг, стадия деградации в результате сельскохозяйственного использования.
В.В. Горшков. Экология, основное содержание лекции 10–2 (19-11-2012)
Экология сообществ.
Идентичность программ функционирования лесов одного типа в разных географических регионах. Примеры эмпирического доказательства фундаменталь-
ности понятия тип леса, тип лесного биогеоценоза.
III
Рис. 1. Участие различных видов лишайников в формировании мохово-лишайникового яруса
I -- в лишайниковых сосновых лесах Кольского полуострова (по [Горшков, 1993]) и
II – в елово-лишайниковых редколесьях полуострова Лабрадор
(Канада) (по данным Morneau, Payette, 1989).
III –точками показано расположение сравниваемых регионов.
1-- Cladina stellaris, 2 -- Cladina arbuscula, C. mitis, C. rangiferina, Cladonia uncialis, 3-- Cladonia spp. (C. deformis, C. cornuta, C. crispata, C. gracilis)
Время и последовательность стадий восстановления лишайникового покрова в лишайниковых сосновых лесах Европейского севера и лишайниковых редколесьях из Picea mariana на территории Северной Америки (рис.1) одинаковы.
Толщина лесной подстилки
Время восстановления (рис. 2А, Б) :
Влишайниковой группе типов леса составляет ~ 100 лет
Взеленомошной группе типов леса ~ 175 лет
независимо от географического расположения сообществ! – на северном или на юж-
| 
 | ном пределе распространения сосновых лесов выполне- | ||
| Рис 2: А. Ареал сосны обыкновенной (Pinus | |||
| sylvestris L.) и положение (квадраты) сравниваемых | ны исследования. | ||
| 
 | 
 | 
 | Стабилизация толщины лесной подстилки свидетельст- | 
| 
 | 
 | 
 | вует о наступлении баланса между работой автотрофно- | 
| 
 | 
 | 
 | го и гетеротрофного компонентов биогеоценоза, т.е. о | 
| 
 | 
 | 
 | равенстве потоков синтеза и разложения. | 
| 
 | 
 | 
 | Совпадение параметров восстановления (времени ста- | 
| 
 | 
 | 
 | билизации и значение величины в стационарном со- | 
| 
 | 
 | 
 | |
| 
 | 
 | 
 | |
| 
 | 
 | 
 | стоянии) в одинаковых типах леса в разных частях ареа- | 
| 
 | 
 | 
 | |
ла сосновых лесов – эмпирическое доказательство фундаментальности понятия тип леса, тип биогеоценоза. Независимо от того, где расположен данный тип биогеоцено-
 
за, он характеризуется одинаковой программой функционирования, равенство потоков синтеза и разложения (стабилизация толщины лесной подстилки) наблюдается в одно и то же время.
Приведенные эмпирические примеры позволяют расширить современное понимание явления биогеоценоз и определить свойства биогеоценозов:
•Биогеоценоз – не просто набор видов; по сути - это образование, в определен-
ной мере, аналогичное живому организму. {В генетическом коде организма записана программа, определяющая его развитие от одной клетки до взрослого состояния, и программа его функционирования во взрослом состоянии}.
•Тип биогеоценоза – это совокупная (сложенная из геномов составляющих биоценоз видов) программа его формирования (или восстановления после разрушений) и программа функционирования в стационарном режиме.
Любая программа обладает свойством накапливать ошибки. Одним из важнейших свойств жизни является поддержание «безошибочных» генетических программ. Осуществляется это на популяционном уровне путем конкурентного взаимодействия особей и элиминации не конкурентоспособных особей, накопивших ошибки в генетической программе.
В.В. Горшков. Экология, основное содержание лекции 10–2 (19-11-2012)
Потоки (круговороты) веществ в экосистемах (биогеоценозах).
Потоки (круговороты веществ) в биогеоценозах схематично представлены на рис. 3. В ненарушенных сообществах поток синтеза приблизительно равен потоку разложения. Основной круговорот веществ происходит внутри биогеоценоза (рис. 4). Потери основных биогенных веществ не превышают долей процента.
| Рис. 3. Круговороты (потоки) | ||||
| 
 | веществ. Схема | |||
| Биогеоценоз | Окружающая | |||
| Живые организмы | среда | |||
| 
 | ||||
| 
 | ПОТОК | 
 | поступление | |
| Поступающие | СИНТЕЗА | Потребляемые | 
 | |
| 
 | 
 | |||
| Мертвая органика и Почва | и | |||
| депонирование | ||||
| 
 | 
 | 
 | ||
| Рис. 4. Круговороты (потоки) накапливаемых | |
| сообществом веществ | |
| N, P, K, Ca; Ненарушенные и мало нарушенные | |
| лесные сообщества | |
| 
 | Окружающая среда | 
| Биогеоценоз | 
 | 
| 
 | Поток обмена | 
| Внутренний 100% | с окружающей средой | 
| Поступление и потери | |
| (по отношению круговороту | |
| поток | внутри биогеоценоза) | 
| 
 | <0.1% | 
Депонируемое (исключаемое из оборота) органическое вещество составляет 10−2 % по отношению к годичной продукции (рис. 5). Важно отметить, что производящийся в процессе фотосинтеза кислород в ненарушенных сообществах практически полностью расходуется на дыхание гетеротрофного компонента. Ежегодно поступающее в атмосферу количество кислорода ничтожно мало по сравнению с содержанием кислорода в атмосфере (рис. 6). То есть, широко распространенное утверждение, что леса являются производителем кислорода, является неверным. Подробнее этот вопрос будет рассмотрен в лекциях IY раздела (биосфера).
| Рис. 5. Круговороты (потоки) не накапливаемых | 
| сообществом веществ | 
| СО2, Ненарушенные и мало нарушенные | 
| лесные сообщества (по V.G. Gorshkov et all, 2000) | 
| Атмосфера | 
| Биогеоценоз | 
| ~ 10?2 % | 
| Рис. 6. Круговороты (потоки) веществ | |
| не накапливаемых сообществом элементов | |
| Кислород, Ненарушенные и мало нарушенные | |
| 
 | лесные сообщества | 
| Поступление | Атмосфера | 
| в атмосферу: | Биогеоценоз | 
| 0.01% от | 
 | 
| оборота | разложение | 
| биогеоценоза, | |
| < 2 10-5 %, | 99.99% | 
| от содержания | 
 | 
| кислорода в | 
 | 
| атмосфере | 
 | 
| 
 | синтез | 
| 
 | 100% | 
В восстанавливающихся сообществах поток синтеза меньше потока разложения. Идет интенсивный процесс накопления запаса живого и мертвого органического вещества и запасов биогенов в растениях и почвах (рис. 7).
Катастрофическое нарушение естественных круговоротов наблюдается при разрушении сообществ. Потери из-за дестабилизации автотрофного и гетеротрофного компонентов сообщества наблюдаются на ранних этапах восстановления после разрушения
(рис. 8).
