3.4. Нитрифицирующие бактерии

Эти бактерии отнесены к группе аэробных хемолитотрофных бактерий и родственных им организмов (группа 12 по “Определителю бактерий Берджи”). Все нитрифицирующие бактерииразделены на две секции – А (бактерии, окисляющие нитрит) и В (бактерии, окисляющие аммиак). Это грамотрицательные бактерии, очень разнообразные по форме (палочковидные, кокковидные, извитые), могут быть подвижны за счет налачия жгутиков или неподвижны.

Нитрификация – это процесс превращения аммония в нитрат, протекающий в две стадии. Нитрифицирующие бактерии используют ион аммония (нитрозобактерии) или нитрит (нитробактерии) в качестве донора электронов для протекания окислительно-восстановительных реакций, в том числе и процесса дыхания (табл.1).

Таблица 1

Микроорганизмы, участвующие в процессах нитрификации

Стадии нитрификации	Протекающие процессы	Примеры микроорганизмов, участвующих в процессе
I	2NH4+ + 3O2 → 2NO2 - + 4H+ +2H2O	Нитрозобактерии: Nitrosomonas europaea, Nitrosococcus oceanus, Nitrosolobus multiformis
II	2NO2- + O2 → 2NO3-	Нитробактерии: Nitrobacter winogradskyi, Nitrospina gracilis, Nitrococcus mobilis, Nitrospira marina

Каждая из стадий требует участия строго определенных нитрифицирующих бактерий. Ни один из нитрификаторов не способен осуществлять обе стадии процесса.

Нитрифицирующие бактерии широко распространены в почвах, морской и пресной воде; играют важную роль в процессах переработки сточных вод.

3.5. Архебактерии

Архебактерии (группы 31-35 по “Определителю бактерий Берджи”) – самые древние бактерии, часто живущие в экстремальных условиях (в горячих серных источниках, соленых озерах, засоленных или щелочных почвах и т.п.). Некоторые архебактерии являются симбионтами в пищеварительном тракте животных .

Эти микроорганизмы имеют своеобразное строение генетического материала, клеточной стенки, цитоплазматической мембраны и выделены в отдельную категорию Mendosicutes. Они отличаются от эубактерий:

 по составу клеточной стенки (не содержит пептидогликана; вместо него в состав клеточной стенки входит псевдомуреин или только белки или полисахариды);

 по составу ДНК-зависимой РНК-полимеразы;

 по нуклеотидным последовательностям рибосомальных РНК;

 по составу молекул т-РНК (содержат псевдоуридин);

 имеют специфический состав мембранных липидов;

 некоторые гены архебактерий содержат интроны, что для остальных бактерий не характерно.

Архебактерии подразделяются на следующие группы:

1. Метаногенные архебактерии – в результате жизнедеятельности образуют метан, в качестве донора электронов используют Н₂. Метанобразующие бактерии разнообразны по форме; среди них встречаются кокки (Methanococcus sp.), палочки (Methanobacterium sp.), спириллы и другие формы. Представители этой группы – строгие анаэробы, грамвариабельны. Среди них встречаются мезофилы и термофилы. Например, для представителей рода Methanothermus оптимальная температура роста - 83-88^оC.

2. Сульфатредуцирующие архебактерии (например, представители рода Archaeoglobus) – грамотрицательные бактерии, кокковидные, могут быть неправильной формы. Строгие анаэробы. В процессе метаболизма восстанавливают SO₄^2- до H₂S.

3. Экстремально галофильные бактерии (галобактерии) – растут при высоких концентрациях солей. Представлены кокками или палочками неправильной формы; грамвариабельные. Аэробы. Растут при концентрации NaCl не менее 1,5 М (оптимальная – 2-4 М). Встречаются в природе в соленых озерах, засоленных почвах (Halobacterium sp., Halococcus sp.). Среди этой группы бактерий встречаются алкалофилы, растущие при рН > 8,5 (Natronobacterium sp., Natronococcus sp.; обитают в щелочных озерах и почвах).

4. Архебактерии, лишенные клеточной стенки (представители рода Thermoplasma) – полиморфные грамотрицательные бактерии, факультативные анаэробы. Являются облигатными термофилами (оптимальная температура роста 45-67^оС) и ацидофилами (растут при рН 0,5-4,5).

5. Экстремальные термофилы и гипертермофилы, метаболизирующие серу имеют клетки различной формы. Среди них встречаются как аэробы, так и анаэробы. В анаэробных условиях восстанавливают S до H₂S, в аэробных - окисляют H₂S или S до SO₄^2-. Оптимальная температура роста для этих бактерий – 70-105⁰С. Обитают в серных горячих источниках, зонах вокруг подводных вулканов. Наиболее известны представители родов Sulfolobus (аэробы), Thermofilum, Desulfurococcus, Pyrococcus (строгие анаэробы). Особо следует отметить бактерий рода Pyrodictium, которые способны расти в диапазоне температур 80-110^оС, причем оптимальной для них является температура 105^оС.