2.4. Спириллы

Спириллы (группа 2 по “Определителю бактерий Берджи”) - грамотрицательные бактерии изогнутой или спиралевидной формы, имеющие от одного неполного до множества завитков. Передвигаются с помощью жгутиков, расположенных чаще всего амфитрихиально (рис. 3, Г); спор и капсул не образуют. Аэробы или микроаэрофилы.

Бактерии этой группы встречаются в почве, воде, в прикорневой зоне растений, кишечном тракте и ротовой полости человека и животных. Известны хищники по отношению к другим микроорганизмам, например представители рода Bdellovibrio.

 род Spirillum

Типовой вид рода – Spirillum volutans – сапрофит, встречающийся в стоячей пресной воде. Именно у этого микроорганизма впервые были обнаружены и описаны включения полифосфатов, которые были названы волютином.

 род Azospirillum

Представители рода – утолщенные изогнутые или палочковидные клетки, часто с заостренными концами, двигаются винтообразно с помощью одного полярно расположенного жгутика. Встречаются в почве как свободноживущие микроорганизмы, так и в ассоциациях с растениями. Являются азотфиксаторами в микроаэробных условиях. Некоторые виды Azospirillum образуют крупные цисты, окруженные капсулоподобной структурой, предохраняющей от высыхания.

 род Campylobacter

Изогнутые бактерии, могут иметь вид “крыла чайки” или S-образную форму; жгутики расположены на одном или обоих концах клетки. Как правило, микроаэрофилы.

Представителей рода обнаруживают в кишечном тракте и ротовой полости человека и животных. Род включает несколько патогенных для человека и животных бактерий.

C. jejuni, C. coli вызывают энтероколиты (поражают кишечник, приводя к диарее). Источником возбудителя являются животные. Инфекция передается алиментарным путем (через пищевые продукты, воду), реже контактно-бытовым путем.

C. fetus – условно-патогенный представитель рода, вызывающий заболевания с различной клинической картиной (менингиты, менингоэнцефалиты, эндокардиты, артриты и т.д.) преимущественно на фоне иммунодефицитных состояний.

 род Helicobacter

Опасность для человека представляет один представитель рода – H. pylori. Это микроаэрофильные короткие изогнутые, иногда извитые (S-образные) бактерии, лофотрихи. Вызывают язву желудка и двенадцатиперстной кишки и в 80% случаев язвенные гастритов.

2.5. Актиномицеты

В 9-м издании “Определителя бактерий Берджи” актиномицеты разделены на 8 групп (группы 22 – 29). Всех представителей этих групп объединяет характерное для них нитчатое строение.

Актиномицеты – грамположительные аэробные или факультативно анаэробные бактерии, которые образуют ветвящиеся нити (гифы) диаметром 0,5-1,0 мкм, формирующие мицелий и размножающиеся с помощью спор. У некоторых актиномицетов мицелий может распадаться на палочковидные и кокковидные формы. Образование мицелия и способность размножаться с помощью спор – свойства, характерные для грибов, но актиномицеты являются бактериями, так как:

 не имеют оформленного ядра (прокариоты);

 их клеточная стенка содержит полимер пептидогликан (как у большинства бактерий);

 чувствительны к вирусам бактерий – бактериофагам;

 чувствительны к антибактериальным антибиотикам, но резистентны к антигрибковым антибиотикам.

Среди актиномицетов можно выделить спороактиномицеты и нокардиоформные актиномицеты.

Спороактиномицеты – бактерии с ветвящимися гифами, образующие споры в специализированных споронесущих структурах – спороносцах.

Нокардиоформные актиномицеты относят к проактиномицетам, они образуют разветвленный мицелий, который в определенное время распадается на палочковидные и кокковидные клетки разнообразной формы.

Актиномицеты обитают в почве, воде, на растениях, некоторые живут в организме животных и человека. Есть виды, патогенные для человека, животных, растений. Из многих почвенных культур актиномицетов выделен геосмин, с образованием которого связан характерный запах почвы.

При росте на плотных агаризованных средах актиномицеты, как правило, образуют субстратный мицелий, врастающий в толщу среды, надсубстратный - на поверхности среды и воздушный - поднимающийся над поверхностью среды (рис. 10). Субстратный мицелий служит, прежде всего, для питания; надсубстратный помогает распространяться по субстрату; на воздушном мицелии образуются споры, предназначенные для размножения.

В качестве наиболее характерных представителей актиномицетов следует назвать роды Nocardia, Micromonospora, Streptomyces, Thermomonospora, Frankia.

 род Nocardia

Для представителей этого рода характерен распад гиф разветвленного мицелия на палочковидные и кокковидные элементы. Нокардии образуют субстратный и надсубстратный мицелий, иногда - воздушные гифы, видимые только при микроскопии. Аэробы, широко распространены в почве, некоторые виды являются возбудителями заболеваний человека – нокардиозов, при которых поражаются легкие (N. asteroides) или подкожная клетчатка (N. brasiliensis).

Рис. 10. Рост актиномицетов на плотных питательных средах. ВМ – воздушный мицелий; НСМ – надсубстратный мицелий; СМ – субстратный мицелий.

 род Streptomyces

Представители рода – аэробы, почвенные сапрофиты. Формируют гифы диаметром 0,5-2,0 мкм, образуют обильно развитый воздушный мицелий. На концах гиф воздушного мицелия в зрелом состоянии формируются спороносцы, состоящие из цепочек неподвижных спор. Форма спороносцев и расположение спор в них имеют существенное таксономическое значение для характеристики видов. Они могут быть прямые, волнистые, спиральные с различным числом завитков и степенью закрученности (рис. 11).

Рис. 11. Форма спороносцев у актиномицетов. А – прямые спороносцы; Б – спиральные; В – волнистые с крючком на конце.

Споры стрептомицетов представляют собой правильные сегменты гиф с толстой споровой оболочкой, покрытой гидрофобным чехлом, который может иметь выросты в виде шипов или волосков. Они существенно отличаются по химическому составу и резистентности к факторам окружающей среды от эндоспор бацилл, клостридий и других спорообразующих бактерий (раздел 2.2.2.). Форма спор также имеет значение при определении актиномицетов до вида: они могут быть гладкие или шиповатые, круглые, овальные или цилиндрические, могут различаться по размерам.

Стрептомицеты – природные почвенные антагонисты, многие их виды используются в качестве продуцентов антибиотиков, например Str. griseus является продуцентом антибиотика стрептомицина, Str. spheroides – новобиоцина, Str. fradiae – неомицина, Str. aureofaciens – хлортетрациклина, Str. levoris – леворина, Str. noursei – нистатина.

 род Thermomonospora

Актиномицеты, принадлежащие к этому роду, являются аэробами, почвенными сапрофитами. Многие представители рода являются термофилами, размножаются при температурах выше 50⁰С и обнаруживаются в компостах, навозе, перегретых кормах. Участвуют в разложении растительных полимеров - целлюлозы и пектина. Они образуют развитый мицелий, на воздушных гифах которого формируются неподвижные споры (одиночные или в скоплениях).

 род Micromonospora

Представители рода образуют как правило одиночные неподвижные споры на гифах субстратного мицелия, воздушный мицелий отсутствует. Обитают в почве, воде.

M. echinospora – продуцент антибиотиков-аминогликозидов гентамицина и сизомицина.

 род Frankia

Актиномицеты рода Frankia живут в симбиозе с некоторыми покрытосеменными растениями (ольхой, крушиной, облепихой и рядом других). Они образуют клубеньки на корнях соответствующих хозяев и обладают способностью фикстровать атмосферный азот. Не образуют воздушного мицелия, их неподвижные споры созревают в многогнездных спорангиях - особых структурах, формирующихся на гифах надсубстратного мицелия.