Раздел 1. Физиология возбудимых тканей. Принципы и механизмы регуляции функций организма

 

1.1. Общая физиология возбудимых тканей

(два занятия)

 

Занятие 1-е

ПРИРОДА ВОЗБУЖДЕНИЯ

 

1. Что называют раздражимостью и возбудимостью?

Раздражимость – свойство живой материи активно изменять характер своей жизнедеятельности при действии раздражителя. Возбудимость – свойство некоторых тканей генерировать потенциал действия.

2. Каково соотношение понятий “возбудимость” и “раздражимость”? Какие ткани в физиологии называют возбудимыми, какие – невозбудимыми?

Возбудимость – это частный случай раздражимости. Возбудимыми называют ткани, клетки которых способны генерировать потенциал действия, а невозбудимыми – клетки которых не способны к генерации потенциала действия.

3. Клетки каких тканей организма являются возбудимыми, каких – невозбудимыми?

Возбудимыми – нервной и мышечной, невозбудимыми – эпителиальной и соединительной тканей.

4. Дайте определение понятию "раздражитель".

Раздражитель – это изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию.

5. Назовите два вида основных раздражителей и их разновидности.

Физические (электрические, механические, температурные, световые) и химические (различные соединения и газы).

6. Перечислите основные особенности электрического раздражителя.

Универсальность, простота дозировки по силе, длительности, крутизне нарастания и частоте стимулов, простота включения и выключения.

7. Опишите второй опыт Гальвани, доказывающий наличие “животного электричества”.

Готовят препарат задней лапки лягушки с седалищным нервом, набрасывают седалищный нерв лягушки на мышцу бедра так, чтобы он одновременно касался поврежденного и неповрежденного участков мышцы, и наблюдают сокращение мышц конечности.

8. Опишите опыт вторичного тетануса Маттеуччи.

Готовят два нервно-мышечных препарата лягушки, накладывают нерв второго препарата на мышцу первого; ритмичное раздражение нерва первого препарата вызывает тетаническое сокращение обеих мышц.

9. Назовите непосредственную причину наличия потенциала покоя, следствием чего она является?

Неодинаковая концентрация анионов и катионов по обе стороны клеточной мембраны, что является следствием различной проницаемости мембраны для разных ионов и активного транспорта ионов с помощью ионных помп.

10. Что называют мембранным потенциалом (потенциалом покоя)? Какова его величина?

Разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами клеточной мембраны. Равен 50 90 мВ.

11. Нарисуйте схему (график) мембранного потенциала покоя возбудимой клетки.

–момент внедрения электрода в клетку.

12. Где преимущественно находятся (в межклеточной жидкости или в цитоплазме) ионы натрия, калия и хлора? Положительно или отрицательно заряжены внутренняя и наружная среды клетки относительно друг друга?

Ионы натрия и хлора – в межклеточной жидкости, ионы калия – внутриклеточно. Внутренняя отрицательно, наружная – положительно.

3. Перечислите основные анионы, находящиеся в клетке и играющие важную роль в происхождении потенциала покоя. Какова причина подобного распределения этих ионов?

Глютамат, аспартат, органический фосфат, сульфат. Клеточная мембрана непроницаема для них.

14.В клетку или из клетки перемещаются ионы калия и натрия в покое? Почему при этом не нарушается их концентрационный градиент?

Ионы калия выходят из клетки, ионы натрия входят в клетку. Потому что постоянно работает натрий-калиевая помпа и переносит такое же число ионов натрия и калия обратно, поддерживая их концентрационный градиент.

15. Каким образом можно экспериментально доказать существование активного транспорта натрия?

Путем введения в клетку радиоактивного изотопа натрия и его появления во внеклеточной среде (выведение вопреки концентрационному градиенту). Блокирование процесса синтеза АТФ исключает выведение натрия.

16. Что понимают под проницаемостью клеточной мембраны? От чего она зависит?

Свойство мембраны пропускать воду, заряженные и незаряженные частицы согласно законам диффузии и фильтрации. Зависит от наличия различных каналов и их состояния ("ворота" открыты или закрыты), от растворимости частиц в мембране, от размеров частиц и каналов.

17. Что понимают под ионной проводимостью через клеточную мембрану? От чего она зависит?

Способность ионов проходить через клеточную мембрану. Зависит от проницаемости клеточной мембраны и от концентрационного и электрического градиентов ионов.

18. Проницаемость клеточной мембраны для калия или для натрия в состоянии покоя больше? Какой ион и почему преимущественно создает потенциал покоя?

Проницаемость для ионов калия больше, чем для ионов натрия. Ион калия, т.к. он выходит из клетки в большем количестве, чем входит Na⁺ в клетку, а отрицательные крупномолекулярные анионы из клетки не выходят вообще.

19. Какова роль различных ионов и поверхностных зарядов клеточной мембраны в формировании потенциала покоя?

Потенциал покоя – алгебраическая сумма электрических зарядов, создаваемых всеми ионами, находящимися в клетке и вне клетки, а также поверхностных зарядов самой мембраны.

20. Какой опыт доказывает основную роль ионов калия в обеспечении существования потенциала покоя? Опишите его сущность.

Опыт с перфузией гигантского аксона кальмара солевыми растворами. При уменьшении концентрации калия в перфузате потенциал покоя уменьшается, при увеличении концентрации калия потенциал покоя увеличивается.

21. Напишите уравнение Нернста, по которому можно рассчитать величину равновесного потенциала для отдельных ионов.

E = RT/ zF ln Co / Ci, где Со и Ci – внешняя и внутренняя концентрация ионов соответственно; R – универсальная газовая постоянная; T – абсолютная температура; F – постоянная Фарадея; z – заряд иона.

22. Что такое калиевый равновесный потенциал?

Величина мембранного потенциала, при которой перемещения ионов калия в клетку и из клетки равны в количественном отношении.

23. Назовите виды ионного транспорта через клеточную мембрану. Поясните их сущность.

Активный транспорт (с затратой энергии АТФ) с помощью белков-переносчиков и пассивный транспорт (без непосредственной затраты энергии АТФ) согласно законам диффузии.

24. Что является источником энергии для работы ионных насосов? За счет каких трех путей этот источник энергии восстанавливается?

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Первый путь – расщепление креатинфосфата, второй – анаэробный гликолиз, третий – аэробное окисление.

25. Опишите структурно-функциональную организацию ионного потенциалзависимого канала.

Канал образован белковыми молекулами, которые пронизывают всю толщу мембраны; он имеет "ворота", представляющие собой белковые молекулы, способные менять свою конформацию под влиянием электрического поля ("ворота" открыты или закрыты).

26. Как экспериментально доказать роль отдельных ионных каналов в формировании ПП и развитии ПД?

Путем применения специфических блокаторов ионных каналов для предотвращения пассивного движения соответствующих ионов в клетку или из клетки, о чем судят по изменению величины трансмембранного потенциала.

27. Приведите основные классификации ионных каналов.

1) По возможности управления их функцией- управляемые и неуправляемые (каналы “утечки” ионов); 2) в зависимости от управляющего стимула - потенциало-, хемо- и механочувствительные; 3) в зависимости от проницаемости каналов для разных ионов - ионоселективные и не обладающие селективностью.

28. Перечислите основные разновидности ионоселективных каналов для K⁺, Na⁺, Са²⁺.

Для калия – медленные управляемые и неуправляемые, быстрые потенциалчувствительные. Для натрия – медленные неуправляемые и быстрые потенциалчувствительные. Для кальция – медленные и быстрые потенциалчувствительные.

29. Укажите функциональные различия управляемых и неуправляемых каналов для ионов Na⁺ и К⁺ в нервных клетках и в клетках скелетных мышц.

Через управляемые каналы ионы проходят очень быстро только, когда открыты их "ворота", через неуправляемые – постоянно и медленно (каналы утечки ионов).

30. Назовите специфические блокаторы натриевых и калиевых управляемых каналов.

Тетродотоксин (ТТХ) – для натриевых каналов, тетраэтиламмоний (ТЭА) – для калиевых.

31. Как и почему изменится величина потенциала покоя, если проницаемость клеточной мембраны станет одинаково высокой для всех ионов, а натриево-калиевая помпа будет продолжать работать?

Потенциал покоя значительно уменьшится вследствие выравнивания концентрации различных ионов вне- и внутри клетки и будет соответствовать уровню, создаваемому только Na/К насосом – 5 – 10 мВ.

32. Что называют потенциалом действия? (Отразите причину его возникновения).

Электрический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала вследствие перемещения ионов в клетку и из клетки, способный распространяться без декремента (без затухания).

33. Нарисуйте схему (график) потенциала действия скелетного мышечного волокна, обозначьте его фазы, назовите их.

а – фаза деполяризации; б – фаза инверсии; в – фаза реполяризации.

34. Какое свойство клеточной мембраны обеспечивает возникновение потенциала действия, за счет какого механизма оно реализуется?

Способность изменять проницаемость для ионов при действии раздражителя. Реализуется за счет активации и инактивации ионных каналов.

35. Укажите примерные значения длительности и амплитуды потенциалов действия нервного волокна и волокна скелетной мышцы.

У нервного волокна – 1 мс, у мышечного – до 10 мс с учетом замедления реполяризации в конце ее. Амплитуды примерно равны 100 – 130 мВ.

36.Назовите фазы потенциала действия, дайте соответствующие пояснения.

Фаза деполяризации – уменьшение заряда до нуля; инверсии (овершут) – изменение знака заряда на обратный; реполяризации – восстановление исходного заряда.

37.Что такое следовые потенциалы? Какие виды следовых потенциалов Вам известны?

Медленное изменение мембранного потенциала после фазы реполяризации. Гиперполяризационный (положительный) и деполяризационный (отрицательный) следовые потенциалы.

38.С помощью каких методических приемов изучают ионные токи через мембрану?

Методом фиксации потенциала и блокады ионных каналов.

39.Как изменяется ионная проводимость для Na⁺ и К⁺ при возбуждении клетки (развитии потенциала действия)? Каково соотношение во времени этих изменений?

Сначала повышается для ионов Na⁺ и очень быстро возвращается к норме; потом более медленно повышается для К⁺ и также медленно возвращается к норме.

40.Что такое критический уровень деполяризации клеточной мембраны (КУД)?

Минимальный уровень деполяризации мембраны, при котором возникает потенциал действия.

41.Опишите опыт, доказывающий, что для возникновения потенциала действия необходимы ионы натрия.

Аксон помещают в среды с различной концентрацией натрия. При уменьшении концентрации натрия потенциал действия уменьшается.

42.Что называют активацией и инактивацией ионных каналов?

Повышение проницаемости мембраны клетки для ионов (открытие "ворот") называют активацией, ее снижение (закрытие “ворот”) – инактивацией.

43.Движение какого иона и в каком направлении через клеточную мембрану обеспечивает фазу деполяризации потенциала действия в нервных клетках и клетках исчерченных мышц? Затрачивается ли при этом энергия АТФ?

Движение ионов натрия внутрь клетки. Энергия АТФ не затрачивается.

44.Что является условием и движущей силой для входа натрия в клетку в фазу деполяризации потенциала действия?

Условие – увеличение проницаемости клеточной мембраны для Na⁺; движущая сила – концентрационный и электрический градиенты для Na⁺.

45.Движение какого иона и в каком направлении через клеточную мембрану обеспечивает фазу инверсии потенциала действия? Затрачивается ли при этом энергия АТФ?

Движение ионов натрия внутрь клетки. Энергия АТФ не затрачивается.

46.Что является условием и движущей силой для входа натрия в клетку в фазу инверсии потенциала действия?

Условием – повышенная проницаемость клеточной мембраны для натрия; движущей силой – концентрационный градиент для Na⁺.

47.Какое влияние и в какие фазы потенциала действия оказывает концентрационный градиент на вход натрия внутрь клетки?

Обеспечивает вход натрия в клетку в фазу деполяризации и восходящей части инверсии.

48.В какие фазы потенциала действия электрический градиент способствует или препятствует входу натрия внутрь клетки?

В фазу деполяризации способствует, а в фазу инверсии – препятствует.

49.Движение какого иона и в каком направлении через мембрану клетки обеспечивает нисходящую часть потенциала действия? Затрачивается ли при этом энергия АТФ?

Движение ионов калия из клетки. Энергия АТФ не затрачивается.

50.Укажите условие и движущую силу, обеспечивающие выход ионов калия из клетки во время ее возбуждения.

Условие – увеличение проницаемости клеточной мембраны для ионов калия; движущая сила – концентрационный и частично электрический градиенты.

51.Что является движущей силой, обеспечивающей выход ионов калия из клетки в нисходящую фазу инверсии потенциала действия?

Концентрационный и электрический градиенты.

52.Какое влияние на выход ионов калия из клетки оказывают концентрационный и электрический градиенты К⁺ в фазу реполяризации потенциала действия, т.е. после фазы инверсии?

Концентрационный градиент обеспечивает выход калия из клетки, электрический – препятствует.

53.В какие фазы потенциала действия концентрационный и электрический градиенты обеспечивают выход ионов калия из клетки или препятствуют ему?

Концентрационный градиент обеспечивает выход К⁺ в фазу инверсии и реполяризации, электрический – в фазу инверсии способствует, а в фазу реполяризации препятствует.

54.Каковы причины замедления фазы деполяризации в конечной ее части и следовой гиперполяризации?

Уменьшение проницаемости клеточной мембраны для калия в конце фазы реполяризации. Все еще повышенная проницаемость для калия по сравнению с исходным уровнем.

55.Опишите устройство микроэлектрода.

Микроэлектрод – это микропипетка из стекла с диаметром кончика около 0,5 мкм, заполненная 3М раствором КСl с погруженной в него хлорированной серебряной проволокой.

56.С какой целью применяют монополярные электроды при исследовании электрических явлений в клетке? Каковы соотношения размеров активного и индифферентного электродов при монополярном способе регистрации и стимуляции?

Применяют для регистрации потенциала покоя и потенциала действия (монофазного). В обоих случаях активный электрод значительно (в 10 – 100 раз) меньше, чем индифферентный электрод.

57.Охарактеризуйте электроды при биполярном способе регистрации и стимуляции. С какой целью применяется биполярный способ регистрации потенциалов?

В обоих случаях используются два активных электрода одинакового размера. Применяют для регистрации процессов распространения возбуждения.

58.Перечислите свойства локального потенциала. Как изменяется возбудимость ткани при его возникновении?

Не распространяется, способен к суммации, величина определяется силой подпорогового раздражителя. Возбудимость повышается.

59.Перечислите свойства распространяющегося возбуждения. Какие раздражения (по силе) вызывают локальный потенциал и потенциал действия?

Распространяется, не суммируется, величина не зависит от силы раздражителя. Локальный потенциал возникает при действии подпороговых раздражителей, потенциал действия – при действии пороговых или сверхпороговых раздражителей.

60.Как изменяется фаза нарастания потенциала действия и его амплитуда при действии различной концентрации блокаторов натриевых каналов?

С увеличением концентрации блокаторов снижается крутизна нарастания и амплитуда потенциала действия, вплоть до полного его отсутствия.

Занятие 2-е