Глава 3. Сосуды (Трахеи)
Трахея, или сосуд - это однорядный продольный тяж клеток, называемых члениками. В филогенезе членики трахеи произошли из трахеид, и у многих растения они длинные, с клювиками на конце. Членики одной трахеи сообщаются между собой не порами, а сквозными отверстиями -перфорациями, находящимися на конечных стенках члеников. Наличие перфораций делает трахею более совершенным проводящим элементом, чем трахеида, так как передвигающейся из членика в членик в воде не приходится преодолевать сопротивление поровых мембран. В поперечном сечении трахеи обычно крупнее трахеид.
В метаксилеме некоторых папоротников, например, у орляка, членики трахей, как и трахеиды, имеют лестничную поровость боковых стенок. При развитии трахеи поры, находяшиеся на клиновидно суженных смежных стенках соседних по вертикали члеников, растягиваются поперек стенки, их поровые мембраны разрываются, границы окаймлений сглаживаются. Возникшие таким путем множественные перфорации сохраняют щелевидные очертания, но они шире окаймленных пор.
Из голосеменных, трахеи встречаются во вторичной ксилеме эфедры, гнетума, вельвичии. У эфедры, как и у орляка, множественные перфорации тоже образуются вследствие разрушения мембран в окаймленных порах, расположенных на боковых стенках более или менее беспорядочно, но они имеют округлые очертания. Такие перфорации, диаметр которых больше диаметра окаймления поры, называют эфедроидными. У гнетума и вельвичии несколько перфораций затем соединяются, и на конечных стенках члеников часто образуется по одному сквозному отверстию.
У всех упомянутых растений трахеи, или сосуды, немногочисленные, и основную функциональную нагрузку несут трахеиды. Только у покрытосеменных трахеи становятся преобладающим водопроводящим элементом ксилемы, хотя и у них встречаются растения, ксилема которых состоит только из трахеид, например, у дримиса. У многих покрытосеменных трахеи сушествуют наравне с трахеидами. Очень часто протоксилема состоит из кольчатых и спиральных трахеид, и лишь у сравнительно небольшого числа представителей этого отдела, например, у злаков, осок, некоторых бобовых, сложноцветных в протоксилеме вместо трахеид развиваются кольчатые и спиральные трахеи. Это считают признаком наиболее высокой организации проводящей системы.
Рис. 3. Типы поровости боковых стенок проводящих элементов вторичной ксилемы покрытосеменных растений:
А - трахеида троходендрона с лестничной поровостью; Б - членик сосуда тюльпанного дерева с лестничной перфорационной пластинкой и супротивной поровостью боковых стенок; В - членик сосуда клена с простой перфорационной пластинкой и очередной поровостью боковых стенок.
Обозначения: л.пф - лестничная перфорационная пластинка, о.п – окаймленные поры, п.пф - простая перфорационная пластинка
По характеру поровости боковых стенок трахеиды и трахеи сходны. Наряду с лестничной, у них встречаются также супротивная, очередная (в этом случае поры расположены в шахматном порядке), иногда беспорядочная поровость.
Развитие членика трахеи у покрытосеменных растений сходно с развитием трахеиды, но в отличие от нее, у членика трахеи утолщаются не все стенки, а только боковые, на которых формируются окаймленные поры. Конечные стенки клеток-члеников, сначала тонкие, впоследствии ослизняются и разбухают (рис. 38). В ослизнении участвует аппарат Гольджи. Этим обьясняется скопление диктиосом на концах развивающегося членика трахеи.
При его росте в ширину ослизнившиеся стенки не выдерживают напряжения и разрываются. Возможно, что разрыв облегчается и ферментативным разрушением компонентов первичной оболочки. Образовавшаяся перфорация обычно окружена валиком вторичной оболочки.
Рис. 4 - Разные стадии развития сосуда:
А - исходные клетки; Б, В – отложения вторичной оболочки, формирование окаймленных пор, деградация содержимого клетки, начало ослизнения конечных стенок члеников; Г - часть формированного сосуда с простой перфорацией между члениками.
Обозначения: в - вакуоль, к.с.ч - конечные стенки соседних члеников, о.я – остатки ядра, п.о - окаймленные поры, п.пф - простая перфорация, цт цитоплазма, я –ядро
Таким образом, по происхождению перфорации трахеи, или сосуды покрытосеменных, отличаются от перфораций, встречающихся у архегониальных растений. У первых они возникают вследствие разрыва беспоровой части конечной стенки членика, которому предшествует химическое перерождение компонентов первичной оболочки, у вторых - путем разрывов мембран окаймленных пор. Перфорированную конечную стенку членика сосуда называют перфорационной пластинкой, она может иметь одно или несколько, иногда очень много сквозных отверстий, что коррелирует с ее ориентацией по отношению к продольной оси членика. Если конечные стенки сильно наклонены, на них образуются несколько перфораций, расположенных обычно в один ряд. Такую перфорационную пластинку называют лестничной. Если конечная стенка расположена почти перпендикулярно к продольной оси членика, формируется простая перфорационная пластинка, имеющая только одно сквозное отверстие.
Сосуды значительно длиннее трахеид, у дуба они достигают длины 3,6 м, у крупнолистного кирказона, представляющего собой лиану, - более 5 м, у некоторых растений, по-видимому, встречаются еще более длинные сосуды.
Сосуд можно сравнить с гигантской многоклеточной трахеидой, смежные стенки внутренних клеток которой перфорированы, а концевые членики имеют не перфорации, а окаймленные поры, с помощью которых эти членики сообщаются с примыкающим к ним другим сосудам.
Давно было обращено внимание на взаимосвязь некоторых признаков строения проводящих элементов ксилемы покрытосеменных: их длины, диаметра, степени наклона конечных стенок, строения перфорационных пластинок, типов поровости боковых стенок. Часто встречающиеся определенные сочетания этих структурных особенностей позволили американским ученым в 30-е гг. XX столетия разработать кодекс специализации признаков водопроводящих элементов ксилемы.
Согласно этому кодексу, исходным водопроводящим элементом метаксилемы и вторичной ксилемы была трахеида с лестничной поровостью боковых стенок. В ходе эволюции происходило укорочение клеток прокамбия и инициалей камбия, и, как следствие этого, - укорочение трахеид. У длинных трахеид конечные стенки не отграничены от боковых. Укорочение, предшествовавшее преобразованию трахеиды в членик сосуда, сопровождалось изменением угла наклона конечных стенок по отношению к продольной оси клетки и появлением на них многочисленных однорядных сквозных отверстий, то есть конечная стенка преобразовывалась в лестничную перфорационную пластинку, которая обычно коррелирует с лестничной поровостью боковых стенок. При дальнейшем эволюционном укорочении образовавшихся таким путем члеников сосудов, перфорационные пластинки приобретали более или менее поперечную ориентацию, уменьшались их размеры, сокращалось число находящихся на них перфораций, из которых в итоге оставалась только одна, характерная для простой перфорационной пластинки. Вместе с этим изменялся и тип поровости боковых стенок от лестничной к супротивной и очередной.
В соответствии с этим кодексом, наиболее специализированные сосуды состоят из коротких широких бочонковидных члеников, диаметр перфораций которых почти равен диаметру клетки. Такие сосуды встречаются у ясеня, некоторых древесных бобовых, у многих травянистых растений. Последовательный ход эволюционных преобразований водопроводящих элементов изображен на рис. 5.
Рис. 5 - Эволюционные преобразования проводящих элементов вторичной ксилемы
Трахеиды были исходными элементами не только для члеников сосудов. В эволюции растений некоторые трахеилы лали начало ксилемным, или древесинным волокнам, называемым также либриформом. Они свойственны покрытосеменным растениям. Волокна отличаются от типичных трахенд, (которые иногда называют сосудистыми трахеидами, чтобы подчеркнуть их участие в проведении воды), более толстыми оболочками и редукцией числа пор и их окаймлений. Немногочисленные простые поры, встречащиеся в стенках древесинных волокон, обычно имеют щелевидные очертания. Промежуточное положение между сосудистыми трахеидами и волокнами занимают волокнистые трахеиды, которые могут участвовать в проведении воды, их поры имеют слабо выраженные окаймления. Волокнистые трахеиды встречаются во вторичной ксилеме древесных розоцветных.
Первичная и вторичная ксилема наряду с водопроводящими и механическими обычно содержит также живые паренхимные клетки, расположенные продольными однорядными тяжами. Совокупность таких клеток называют поэтому тяжевой паренхимой. Ее образование - следствие особого типа дифференциации клеток прокамбия или клеток, образованных камбием, при котором прозенхимная клетка делится поперечными перегородками. Так как исходные меристематические клетки имеют прозенхимную форму, то конечные клетки каждого из продольных тяжей сохраняют клиновидные очертания. У таких клеток оболочки утолщаются и одревесневают меньше, чем у водопроводящих и механических элементов, в их стенках формируются простые поры, а в смежных стенках с водопроводящими элементами - полуокаймленные, в которых окаймление развивается только со стороны водопроводящего элемента. Клетки имеют протопласты с многочисленными амилопластами, в которых откладывается запасной крахмал. У некоторых растений продуктом запаса служит масло. Таким образом, в ксилеме только паренхимные клетки остаются живыми. Они могут аккумулировать ионы минеральных веществ, растворенных в воде, что имеет важное значение для регуляции солевого режима растений. У древесных растений с мощным вторичным утолщением паренхимные клетки осуществляют также радиальную связь между разными слоями вторичной ксилемы, составляя ксилемные, или древесинные лучи.