Глава 2. Трахеиды
Трахеида - прозенхимная клетка, которая развивается непосредственно из клетки прокамбия или клетки, образованной инициальной клеткой камбия вследствие ее периклинального, или тангентального, деления. Она растет путем интрузивного роста, достигая в длину нескольких мм (у агавы, например, до 10 мм). Развитие трахеиды сопровождается сильной вакуолизацией. Больше всего органоидов сосредоточено на растущем се конце,в наиболее активном состоянии находится аппарат Гольджи, участвующийв росте клеточной оболочки. После образования се структурных особенностей и одревеснения в трахилах увеличивается содержание лизосом, гидролитические ферменты которых осуществляют растворение (лизис) всего содержимого, полости трахеид постепенно заполняются водой. С током воды остатки содержимого удаляются из клетки.
По характеру утолщений оболочек, размерам и расположению в них участков первичных оболочек различают 3 типа трахеид: кольчатые, спиральные и пористые.
Рис. 1 - Типы водопроводящих элементов ксилемы по характеру стенок:
А - кольчато-спиральный; Б, В - спиральный; Г, Д - пористый
Обозначения: в.О - отложения вторичных оболочек, г.Ч.С - граница между двумя члениками сосуда, о.П - окаймленная пора, п.П - поровое поле
В кольчатых трахеидах вторичная оболочка откладывается в виде колец, удаленных одно от другого, или сближенных. Стенки этих трахеид имеют максимальные размеры участков, состоящих только из первичной оболочки. При дефиците влаги они, хотя и прогибаются внутрь полости клетки, но кольчатые утолщения препятствуют сильному сближению стенок, предотвращая облитерацию трахеиды.
В спиральных трахеидах утолщения представляют собой спирально закрученные ленты. Нередко в одной и той же трахеиде встречаются и кольчатые, и спиральные утолщения. Такие трахеиды называют кольчато-спиральными.
Кольчатые и спиральные трахеиды составляют протоксилему, пористые - метаксилему (рис. 36). Из таких элементов состояла ксилема у большинства известных нам древнейших наземных растений. Протоксилема такого же строения свойственна и современным растениям. Наличие у кольчатых и спиральных водопроводящих элементов обширных тонкостенных участков, способных к растяжению, очень важно в период активного верхушечного роста осевых органов, приводящего к их удлинению. В это время расстояния между кольчатыми утолщениями увеличиваются, а спиральные утолщения становятся более «крутыми».
Рис. 2 – Типы элементов первичной и вторичной ксилемы
Наиболее древний тип пористых трахеид - лестничные. В филогенезе они возникли из спиральных трахеид при плотном заложении и частичном срастании витков спиральных утолщений. В таких трахеидах утолщению и одревеснению не подвергаются лишь небольшие участки стенок - поры. В водопроводящих элементах поры всегда окаймленные. Особенности расположния их на боковых стенках трахеид определяет характер поровости.
В лестничных трахеидах поры расположены в один ряд на каждой стенке трахеиды, очертания пор в этих трахеидах вытянуты поперек стенки, аппаратуры щелевидные. Трахеиды с лестничной поровостью свойственны метаксилеме большинства высших споровых растений: у некоторых голосеменных, например, у саговников, они входят в состав вторичной ксилемы.