mikologiya
.pdfОТДЕЛ ASCOMYCOTA – АСКОМИКОТА, СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ
Самый большой отдел грибов. К нему относится 50–75% всех их видов. Сюда причисляют и грибы, образующие симбиоз с водорослями (лишайники = лихенизированные грибы).
Общая характеристика сумчатых грибов
Вегетативное тело представлено септированным мицелием с септами разного строения, центральной порой либо наблюдается дрожжеподобный рост. Типичные клеточные оболочки имеют две стенки,
всостав которых входят хитин и глюканы. В дрожжеподобной фазе в клеточных стенках присутствуют маннаны.
Вегетативное размножение происходит в основном в результате фрагментации мицелия или деления дрожжевых клеток.
Бесполое размножение имеет большое значение для расселения сумчатых грибов, осуществляется с помощью конидий. Несовершенная (конидиальная) стадия развития называется анаморфа.
Половой процесс – чаще всего гаметангиогамия: слияние содержимого гаметангиев, не дифференцированных на гаметы. Половой продукт – сумка с эндогенными спорами, образовавшимися в результате мейоза (мейоспоры). Преобладающая стадия – n, кратковременные стадии у подавляющего большинства видов – 2n и n + n. У сумчатых грибов могут развиваться плодовые тела (аскомы) трех типов – клейстотеций, перитеций, апотеций. Эта стадия полового спороношения является телеоморфой (совершенная стадия). Подвижные стадии отсутствуют.
Значительная часть аскомицетов – сапротрофы, но довольно много грибов, паразитирующих на растениях, грибах, животных и человеке. Некоторые виды вступают в симбиоз с корнями растений (микоризные грибы). Особое место занимают лихенизированные грибы (лишайники). Распространены повсеместно, отличаются широкой экологической амплитудой.
Интенсивно используются человеком в хозяйственной деятельности (производство дрожжей, антибиотиков). Некоторые виды съедобны (трюфели, сморчки, строчки).
Бесполое размножение (анаморфа)
В циклах развития сумчатых грибов анаморфа играет огромную
роль, обеспечивая их расселение. Особенно большое значение конидиальная стадия имеет для паразитических аскомицетов. Конидиеносцы, чаще всего простые, неветвящиеся, развиваются на поверхностном мицелии или в особых вместилищах – пикнидах. Анаморфа настолько может быть не похожа на телеоморфу, что её описывали как самостоятельный вид. Например, конидиальная стадия спорыньи носит название сфацелия. И только при тщательном изучении онтогенеза грибов удалось объединить обе стадии развития в одном
71
жизненном цикле спорыньи (см. с. 80). Не случайно многие анаморфы аскомицетов имеют вторую «прописку» в группе анаморфных (несовершенных) грибов.
Половое размножение (телеоморфа)
Развитие телеоморфы проходит в две стадии: 1) образование гаметангиев на гаплоидном мицелии и протекание полового процесса (гаметангиогамия); 2) развитие сумки. В ряде случаев половой процесс может быть в виде соматогамии (слияние двух клеток мицелия с образованием дикариона), либо в виде сперматизации. При этом процессе антеридии не образуются, а их роль выполняют мелкие мужские клетки, похожие на конидии (спермации), проникающие через трихогину
васкогон.
Втипичном случае на гаплоидном мицелии образуются гаметангии. Женский гаметангий – аскогон – имеет расширенную нижнюю часть и вытянутую верхнюю – трихогину. После образования гаметангиев
происходит половой процесс – гаметангиогамия (см. с. 49), протекающая
внесколько этапов.
1.Трихогина аскогона прикладывается к мужскому гаметангию – антеридию, содержимое которого перетекает в аскогон.
2.Мужские и женские ядра внутри аскогона попарно объединяются,
но не сливаются!
3.Из аскогона вырастают аскогенные гифы (набор хромосом n+n),
верхушка которых впоследствии может загибаться крючком (рис. 54).
4.Ядра синхронно делятся, а два ядра, находящиеся на верхушке отчленяются двумя перегородками.
5.Ядра в верхушке гифы сливаются (2 n).
6.Затем происходит редукционное деление с образованием 4 гаплоидных ядер. Каждое ядро окружается частью плазменной массы и преобразуется в аскоспору. Так завершается формирование сумки с аскоспорами, которых может быть 4–8 (рис. 54). Обычно аскоспора окружена двойной мембраной и имеет стенку. Споры различаются размерами, поверхностью, цветом.
72
Рис. 54. Последовательные стадии развития сумки 77
Типы сумок и их функции
Сумки образуются непосредственно на мицелии или же внутри плодовых тел (аском). У разных представителей сумки различаются строением, что является одним из важных систематических признаков. Сумки могут иметь разную форму (булавовидную, овальную, цилиндрическую и т. д.), содержать различное количество спор. В зависимости от строения оболочки различают два типа сумок: 1 –
прототуникатные; 2 – эутуникатные. Последние в зависимости от количества слоёв оболочки подразделяются на унитуникатные и битуникатные.
73
|
|
6. |
4. |
74
75
Учебное издание
Переведенцева Лидия Григорьевна
МИКОЛОГИЯ: ГРИБЫ И ГРИБОПОДОБНЫЕ ОГРАНИЗМЫ
Учебное пособие
Редактор Е. А. Огиенко
Компьютерная вёрстка С. А. Овеснова
Подписано в печать 18.05.2009. Формат 70×1001/16.
Усл. печ. л. 16,12. Уч.-изд. л. 10. Тираж 300 экз. Заказ |
. |
Редакционно-издательский отдел Пермского государственного университета 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15
Типография Пермского государственного университета 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15
76