Zoologiia-1

471

пелагическая. Плодовитость высокая – сотни тысяч и даже миллионы икринок. Взрослые рыбы нагуливаются в заливах и лиманах.

Питаются кефали детритом. Мясо кефалей высокого вкусового качества. Кефали имеют большое значение в мировом рыболовстве. В Азовско-Черноморском бассейне кефаль является одной из самых важных промысловых рыб.

Семейство Камбаловые (Pleuronectidae). Тело сильно сжато с боков. Глаза обычно расположены на правой стороне головы. Брюшные плавники симметричны. Камбаловые – морские рыбы, обитающие преимущественно в прибрежной зоне, некоторые виды заходят в реки. Ведут донный образ жизни. Длительных миграций не совершают. Для размножения и откорма подходят к берегам, а для зимовки отходят от берегов и опускаются на глубину. Питаются в основном рыбой, ракообразными, моллюсками. Размножение камбал происходит в весенне-летний период. Плодовитость у них высокая. Камбалы – важные промысловые рыбы.

Черный, или синекорый, палтус (Reinhardtius hippoglossoides) –

распространен в северной части Атлантического и Тихого океанов. Левый глаз у него расположен на затылке. Боковая линия почти прямая. Длина черного палтуса до 120 см. Это глубоководная рыба. В Баренцевом море держится на глубинах от 200 до 400 м. Половая зрелость наступает в 9-11 лет. Черный палтус – хищник.

Морская камбала (Platessa platessa) (некоторые авторы относят ее к роду Pleuronectes). За глазами у нее 4-8 костных бугорков. Обычная длина до 50 см. Распространена в Баренцевом, Белом и Балтийском морях. Половая зрелость у самцов наступает в 8–9 лет, у самок в 11–13 лет. Питается моллюсками и червями. Морская камбала – важнейшая промысловая рыба из всех малоротых камбал.

Воды Мирового океана покрывают 70,8% нашей планеты. В нем обитают более 300 тыс. видов живых организмов (гидробионтов), в том числе более 20 тыс. видов рыб. Объектами массового промысла служат около 700 видов рыб, которые составляют более 90% мирового улова. 3/4 мирового улова приходится на долю 16 стран с развитым рыболовством, 1/4 улова — на долю других 198 рыбодобывающих стран. Основную долю мирового улова составляют морские и океанические виды рыб. Около 80% улова приходится на долю 8 семейств: тресковые, сельдевые, анчоусовые, скумбриевые, ставридовые, корюшковые (мойва), тунцовые, камбаловые.В том числе 40% улова составляют 6 видов: перуанский анчоус, океанская сельдь, японская скумбрия, мойва, треска, минтай.

Согласно данным ФАО (2016 г.) глобальный общий объем продукции промышленного рыболовства в 2014 г. составил 93,4 млн. тонн, в том числе 81,5 млн. тонн за счет морского рыболовства и 11,9 млн. тонн за счет рыболовства во внутренних водоемах. Производство водных животных в аквакультуре составило 73,8 млн. тонн.

472

ТЕМА 24: НАДКЛАСС РЫБЫ – PISCES. КЛАСС ЛОПАСТЕПЕРЫЕ –

SARCOPTERYGII

ПЛАН:

24.1Особенности строения и биологии латимерий

24.2Основные черты организации и особенности биологии двоякодышащих

24.3Кистеперые и Двоякодышащие рыбы как возможные предковые формы амфибий

Лопастеперые рыбы (Sarcopterygii) сочетают в себе архаические особенности и прогрессивные черты.

Основой осевого скелета служит хорда. Нет тел позвонков, есть верхние и нижние дуги. Тело покрыто космоидной чешуей (разновидность ганоидной чешуи), наружная поверхность которой образована сплошным слоем тесно сомкнутых кожных зубов из видоизмененного дентина – космина. В кишечнике есть спиральный клапан; в сердце имеется артериальный конус.

Одновременно для них характерны и прогрессивные черты: легочные мешки, сквозные ноздри, мясистые лопасти на парных плавниках.

Класс включает 2 надотряда: надотряд Кистеперые (Crossopterygii) и надотряд Двоякодышащие (Dipnoi, или Dipneustomorpha).

24.1 Особенности строения и биологии латимерий

Кистеперые рыбы (Crossopterygii) – надотряд лопастеперых рыб – являются древнейшей группой рыб. До начала 20 века кистеперые считались вымершими в глубокой древности – 70 млн. лет назад, но в 1938 году выловили диковинную рыбу и ученые признали ее древней кистеперой рыбой. Латимерия, так назвали рыбу, – это единственный представитель кистеперых рыб, доживших до наших дней. Обитает латимерия только в районе Коморских островов на глубине 400–1000 метров.

Кистеперые рыбы появились 406–360 млн. лет назад и вымерли около 70 млн. лет назад, считают ученые. Их ископаемые остатки обнаружены в морских и пресных водах по всей планете. Из отряда кистеперых рыб ученые выделяют 17 семейств. Рыбы имели длину от 7 см до 5 метров, были малоподвижны. Кистеперые рыбы имели многочисленные конические зубы, что выдает в них серьезных хищников.

Большую часть времени кистеперые рыбы проводили на дне, по которому передвигались при помощи плавников. Необычное строение плавников и дало название рыбе. В результате передвижения по дну у этих рыб развилась мощная мускулатура в основании плавников. Скелет мясистых плавников состоял из нескольких разветвленных в форме кисти сегментов, вот ученые и дали название этим «ископаемым» рыбам – «кистеперые».

Современные ученые полагают, что от пресноводных кистеперых

473

произошли первые земноводные, которые вышли на сушу и дали начало земным позвоночным животным. Такая версия выхода живых существ из моря на сушу в научном мире не однозначная и не бесспорная, но то, что ряд кистеперых рыб, например, тиктаалик – Tiktaalik, имели ряд переходных признаков, сближающих их с земноводными – это доказанный факт. Пресноводные кистеперые, например, имели двойное дыхание: жаберное и легочное.

Латимерии обитают на глубине 180–220 м. Как и их далекие предки латимерии – убежденные хищники, и в подтверждение этого в полости рта имеют много острых зубов. Днем они обычно прячутся в укрытиях, а ночью охотятся на рыб и кальмаров. Сами латимерии могут стать жертвами охотников, которые «хищнее» их – крупных акул.

Самые крупные выловленные экземпляры этих целакантов имеют длину 1,8 м и массу 95 кг. Ученые сообщают, что растут латимерии медленно, но живут, к счастью, – долго. Эти живые «реликвии» мало чем отличаются от ископаемых целакантов мезозоя – своих вымерших собратьев. У рыб мощный хвост и сильные подвижные парные плавники, а вот черепная коробка заполнена жироподобным веществом, и мозги в ней занимают не более 1/1000 объема.

У латимерии 7 плавников, 6 из них – сильные, крепкие, хорошо развиты, напоминают конечности (лапы). Во время передвижения латимерия становится на эти парные плавники и, перебирая ними как лапами, перемещается. Впрочем, латимерии ведут малоподвижный образ жизни, находясь почти все время на дне морском.

Латимерии являются яйцеживородящими. Их ярко-оранжевые яйца 9 см в диаметре весят до 300 г. Беременность у латимерий длится около 13 месяцев, а крупные яйца имеют характерный ярко-оранжевый цвет. Длина тела новорожденных детенышей достигает 33 см.

В полости тела латимерии имеется дегенерированное легкое, но у латимерий полностью отсутствуют внутренние ноздри, и они не могут дышать атмосферным кислородом. Все тело этих кистеперых рыб покрыто чешуйками – костными пластинками ромбической или округлой формы.

Ученые, изучающие латимерий – потомков древнейших рыб, пришли к выводу, что древние кистеперые рыбы в своем развитии пошли по 2-м направлениям. Первый путь – возникновение целакантов. Данная линия дожила до нашего времени и предстала перед нами в облике латимерии. Другие кистеперые приспособились к дыханию на воздухе и на своих крепких подвижных плавниках выползли на сушу, наверное, их потомками являются наземные позвоночные.

Эти рыбы плохо переносят яркий дневной свет и житие вне глубин моря. Однако, в 1972 году ученым удалось гостя из «прошлого» переселить в научно-исследовательскую лабораторию на остров Мадагаскар. Это был небольшой целокант, который весил 10 кг и имел длину 90 см. Уникальный живой экземпляр кистеперой рыбы живет в аквариуме в столице Дании

474

Копенгагене. В 1986 году японские ученые показала латимерию по телевидению. Был снят уникальный фильм: съемки велись на глубине более 50м в Индийском океане возле Коморских островов.

Латимерия взята под охрану и внесена в Международную Красную книгу.

24.2 Основные черты организации и особенности биологии двоякодышащих

Двоякодышащие – немногочисленная древняя и очень своеобразная группа пресноводных рыб, совмещающая примитивные признаки с чертами высокой специализации к жизни в обедненных кислородом водоемах.

Большая часть скелет у современных представителей пожизненно остается хрящевой. Хорда сохраняется в течение всей жизни. Позвоночный столб представлен зачатками верхних и нижних дуг позвонков. Череп в основе хрящевой, с немногими покровными костями и с костными зубными пластинками. В кишечнике сохраняется спиральный клапан, а в сердце – пульсирующий артериальный конус. Все это черты примитивной организации.

Наряду с этим у двоякодышащих рыб небно-квадратный хрящ прирастает непосредственно к черепу (аутостилия). Хвостовой плавник сливается со спинным и анальным (дифицеркальный). Парные конечности имеют широкую мясистую лопасть, но построены по типу бисериальных плавников. У протоптерусов они сильно утончаются и приобретают усовидную форму.

Самая замечательная особенность двоякодышащих – наличие кроме жаберного еще и легочного дыхания. В качестве органов воздушного дыхания функционируют один или два легочных пузыря, открывающихся на брюшной стороне пищевода. Ноздри сквозные, ведут в ротовую полость и служат для легочного дыхания. Кровь поступает в легкие по специальным сосудам, отходящим от четвертой пары жаберных артерий.

От легких идут специальные сосуды, несущие кровь в сердце: их можно считать гомологами легочных вен.

В предсердии есть небольшая перегородка, частично делящая его на левую и правую половины. В левую часть предсердия поступает кровь из легочных вен, в правую – вся остальная кровь из кювьеровых протоков и из задней полой вены.

К прогрессивным признакам относится также сильное развитие переднего мозга.Мочеполовая система близка к таковой хрящевых рыб и амфибий.

Надотряд Двоякодышащие представлен одним отрядом Рогозубообразные (Ceratodontiformes) с 2 семействами Рогозубовые, или Однолегочные (Ceratodontidae, или Monopneumones) и Чешуйчатниковые,

или Двулегочные (Lepidosirenidae или Dipneumones) (рисунок 24.1).

Единственный современный представитель семейства Рогозубовые,

475

или Однолегочные – неоцератод (Neoceratodusforsteri). Крупная, встречающаяся лишь в Северо-Восточной Австралии, рыба, достигающая длины 175 см и веса свыше 10 кг. Рогозуб живет в реках с медленным течением и сильно заросших водной растительностью.

В строении характерно наличие непарного легочного мешка. Жабры развиты хорошо. Его массивное тело сжато с боков и покрыто очень крупной чешуей, а мясистые парные плавники своими очертаниями чем-то напоминают ласты пингвинов.Окрашен рогозуб в однообразные тона –от рыжевато-коричневого, до голубовато-серого, которые несколько светлее на боках.Брюхо обычно от беловато-серебристого до светло-желтого.

а – рогозуб; б – протоптер; в – лепидосирен

Рисунок 24.1 – Двоякодышащие рыбы

Большую часть жизни неоцератод проводит на дне водоема, дышит жабрами. Один раз в час он поднимается к поверхности воды, чтобы подышать атмосферным воздухом. Особенно важным для неоцератода становится легочное дыхание в засушливый период, когда от водоемов остаются лишь небольшие лужи с водой без кислорода. Осенью, по мере наполнения водоемов свежей водой, значение легочного дыхания падает, и окисление крови обеспечивается прохождением ее через жабры.

В сезон дождей неоцератоды выводят потомство. На листьях водных растений они откладывают крупные, величиной с горошину, икринки. Примерно через две недели из икринок появляются мальки, которые поначалу питаются мелкими водорослями, а взрослея, начинают есть более крупную пищу – червей, моллюсков, рачков и личинок насекомых. Неоцератод – ленивое и малоподвижное животное. Если дотронуться до лежащей на дне рыбы, она может даже не пошевелиться. Этим пользуются австралийские аборигены при их ловле. Они вплотную приближаются к

476

неоцератоду под водой и набрасывают на него сети. Остается только вытянуть рыбу из воды. Питаются неоцератоды ракообразными, моллюсками и червями.

Семейство Чешуйчатниковые, или Двулегочные насчитывает 5 видов. Четыре вида принадлежат к роду протоптеров (Protopterus) и обитают в тропической Африке,один вид рода чешуйчатников (Lepidosiren)житель центральной части Южной Америки, бассейна реки Амозонки.

Африканские протоптеры приспособились к жизни в пересыхающих водоемах. Еще в начале засушливого сезона протоптеры в срочном порядке роют, точнее, выедают на дне водоемов норы глубиной до полуметра, захватывая ил ртом или выгрызая кусочки глины и выбрасывая измельченный грунт через жабры. Пока вода еще полностью не высохла, рыба сидит в норе, высунув наружу голову, и время от времени поднимается к поверхности, чтобы подышать воздухом, т. к. в воде в этот период кислорода почти не остается. Когда засуха усилится и дно обнажится, протоптер все в той же позе – головой вверх – складывается пополам и прикрывает глаза хвостом. Теперь он больше не расчищает вход в нору, и отверстие заполняется жидким илом.

С этого момента кожные железки протоптера начинают усиленно вырабатывать слизь, которой пропитываются стенки норы. В результате вокруг рыбы образуется оболочка из смеси ила и слизи. В разгар засухи, когда подсохнет обнажившееся дно, жидкая оболочка затвердевает, превращаясь в надежную капсулу. Это предохраняет рыбу от дальнейшего обезвоживания.

Здоровый упитанный протоптер может прожить в своей капсуле до четырѐх лет, терпеливо дожидаясь спасительного дождя. В это время он «питается» за счет запасов жира и мышечных тканей и поэтому после пробуждения выглядит довольно иссохшим.

Размножаются протоптеры в сезон дождей. В зарослях травы рыбы роют для икры подковообразную нору с двумя входами. Самец целыми днями сидит в норе и, работая хвостом, поддерживает в ней движение воды, чтобы отложенная икра не задохнулась. В случае появления хищников он яростно защищает гнездо, кусая любого врага, и не пасует даже перед человеком.

Американский чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa), или лепидосирен,– представитель двоякодышащих, обитающий в бассейне Амазонки. Длина тела этой рыбы достигает 1,2 м. Парные плавники короткие. Живут лепидосирены преимущественно во временных водоемах, заливаемых водой в период дождей и разливов, и питаются разнообразной животной пищей, преимущественно моллюсками. Может быть, поедают они и растения. Когда водоем начинает пересыхать, лепидосирен роет на дне нору, в которой устраивается так же, как и протоптеры, и забивает вход пробкой из грунта. Кокон у этой рыбы не образуется – тело спящего лепидосирена окружено слизью, увлажненной грунтовыми водами. В отличие от протоптеров,

477

основой энергетического обмена в период спячки у чешуйчатника служат запасы накопленного жира.

Через 2–3 недели после нового затопления водоема лепидосирены приступают к размножению. Самец роет вертикальную нору, иногда горизонтально загибающуюся к концу. Некоторые норы достигают 1,5 м длины и 15–20 см ширины. В конец норы рыба затаскивает листья и траву, на которые самка выметывает икринки диаметром 6–7 мм. Самец остается в норе, охраняя икру и вылупившуюся молодь. Слизь, выделяемая его кожей, обладает коагулирующим действием и очищает воду в норе от мути. Кроме того, в это время на его брюшных плавниках развиваются обильно снабженные капиллярами ветвящиеся кожные выросты длиной 5–8 см, после периода размножения эти выросты рассасываются.

Вылупившиеся из икринок личинки имеют 4 пары сильно ветвящихся наружных жабр и цементную железу, при помощи которой прикрепляются к стенкам гнезда. Примерно через полтора месяца после вылупления, когда мальки достигают длины 4–5 см, они начинают дышать с помощью легких, а наружные жабры рассасываются. В это время мальки лепидосирена оставляют нору.

Местное население ценит вкусное мясо лепидосерена и интенсивно истребляет этих рыб.

24.3 Кистеперые и Двоякодышащие рыбы как возможные предковые формы амфибий

Считалось, что наиболее древние известные бесчелюстные животные, напоминающие рыб, известны из раннего ордовика (около 450–470 миллионов лет назад). Однако в 1999 году в китайской провинции Юньнань были найдены окаменелости рыбообразного существа Haikouichthys из группы бесчелюстных возрастом около 530 миллионов лет (ранний кембрий). Возможно, подобные формы были предками всех позвоночных.

Отличием первых рыб от бесчелюстных стала челюсть, производное одной из жаберных дуг. Преобразование передних жаберных дуг в челюстной аппарат, служащий для активного схватывания добычи кусающими челюстями, и развитие парных плавников дали этим первичным челюстноротым позвоночным (Gnathostomata) громадное преимущество в борьбе за жизнь по сравнению с бесчелюстными. Способность активно питаться подняла их жизнедеятельность на новую, высшую ступень (ароморфоз), и первичные челюстноротые дали начало многообразной группе рыб.

Еще в верхнем силуре обособились панцирные хрящевые рыбы (Placodermi), имевшие поверх хрящевого скелета наружный костный панцирь: к ним относятся так называемые артродиры (Arthrodira) и антиархи (Anthiarchi). Одновременно существовали и другие хрящевые рыбы с наружным панцирем: стегоселахии (Stegoselachii), макропеталихтиды (Macropetalichtyidae) и акантоды (Acanthodii), которых в настоящее время

478

палеонтологи объединяют с плакодермами в общую группу как самостоятельный класс панцирных рыб (Aphetohyoidea). К ним же причисляют и палеоспондилид (Palaeospondiloidei), ранее относимых к ископаемым бесчелюстным.

Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) обособились от панцирных рыб еще в девоне (рисунок 24.2). Они характеризовались тем, что подъязычная дуга у них потеряла дыхательную функцию и превратилась в подвесок (hyomandibulare) челюстного аппарата, в то время как у панцирных рыб гиоидная дуга сохраняла функцию жаберной дуги. Хрящевые рыбы не имели наружного костного панциря и вели подвижный нектонный образ жизни, став активными хищниками морей. К ним относятся брадиодонты (Bradiodonti) и, по-видимому, их современные потомки химеровые (Holocephala), современные акуловые рыбы – эласмобранхии (Elasmobranchii), ископаемые акуловые рыбы плейракантоды (Pleuracanthodii) и кладоселахии (Cladoselachii). Все эти хрящевые рыбы господствовали в морях палеозойской эры, и в каменноугольный период они вытеснили агнат. Однако в пермский период они сами уступили место более совершенным костным рыбам.

Из всей многообразной фауны хрящевых рыб палеозойской эры в последующие эпохи сохранились лишь две их ветви – современные эласмо- бранхии и химеровые. Эласмобранхии сохранились потому, что у них выработался в процессе эволюции ряд прогрессивных черт организации (высокоразвитые органы чувств и головной мозг, внутреннее оплодотворение и откладка крупных, одетых скорлупой яиц), позволявших им конкурировать с высшими рыбами. Химеровые рыбы ушли от конкуренции, приспособившись к жизни в глубоких слоях моря.

Костные рыбы (Osteichthyes) ответвились от общего ствола рыб чрезвычайно рано (рисунок 24.3). Их ископаемые остатки встречаются почти одновременно с остатками древних хрящевых рыб уже в пресноводных отложениях девона.

Костные рыбы характеризуются следующими прогрессивными особенностями строения, давшими им преимущество по сравнению с древними хрящевыми рыбами. Их более легкий и прочный костный скелет давал преимущество в движении, так же как и новый важный орган – плавательный пузырь. У них образовалась жаберная крышка и более совершенный способ дыхания. Первичные костные рыбы уже в девоне распались на две группы.

Одна группа – лучеперые, или лучеплавниковые (Actinopterygii), эволюционировала в сторону приспособления к жизни в открытых водоемах и явилась родоначальником высших костных рыб; хрящевых ганоидов, или осетровых (Chondrostei), палеонисцид (Palaeoniscoidea), костных ганоидов (Holstei) и костистых рыб (Teleostei). Они характеризуются присутствием дорзального плавательного пузыря, служащего важным приспособлением при плавании, высокоразвитыми органами зрения и мозжечком головного

479

мозга. Наиболее совершенная в этом отношении самая молодая группа костистых рыб (Teleostei) появилась лишь в конце триаса и достигла очень быстро полного господства во всех водоемах земного шара как морских, так и пресноводных (из 20 тыс. видов всех рыб около 19,5 тыс. принадлежат костистым рыбам).

Другая группа древнейших костных рыб заселяла прибрежные зоны пресноводных водоемов и характеризовалась приспособлением к жизни в прибрежных зарослях. Плавники их приспособлены к поддержанию тела на дне, имеется тяжелый чешуйчатый покров из сложных ганоидных или космоидных чешуй. Органы зрения и мозжечок развиты слабо. В дополнение к жабрам у них развились брюшные плавательные пузыри как дополнительные органы дыхания. В черепе обнаружено присутствие хоан, указывающих на наличие легочного дыхания, поэтому их в настоящее время объединяют в общий подкласс хоановых (Choanichthyes, или Sarcopterygii).

В эту группу рыб относят кистеперых (Crossopterygii) и двоякодышащих (Dipnoi). Из кистеперых одна группа (Rhipidistia) вымерла еще в пермский период, а другая (Coelacantini) в виде реликтов дошла до настоящего времени (Latimeria). Двоякодышащие рыбы ответвились от общих предков с кистеперыми еще в девоне и в виде реликтов продолжают существовать и поныне (Ceratodus – в Австралии, Lepidosiren– в Америке и

Protopterus– в Африке).

Весьма близок по образу жизни к кистеперым рыбам африканский многопер, или полиптерус (Polypterus). Однако многие ихтиологи считают это сходство конвергентным и по наличию у полиптеруса ганоидных чешуй

480

считают многопера родственным ископаемым палеонисцидам. Вместе с хрящевыми ганоидами их относят в группу древних лучеперых рыб (Paleopterygii). В последнее время многоперовых выделяют в самостоятельный подкласс Brachiopterygii.

По палеонтологическим данным, древняя группа кистеперых (Rhipidistia) явилась родоначальником для предков наземных позвоночных, и ветвь первичных четвероногих (Quadrupeda) отводят в девонском периоде от этой группы рыб. Они имели мясистые плавники, приспособленные к ползанию по дну, и строение черепа, очень сходное с черепом древнейших ископаемых амфибий – стегоцефалов.

Рыбы возникли в пресных водоемах и только в последующем, хотя и довольно быстро, заселили Мировой океан.