Zoologiia-1

391

способ размножения. В первом случае новый организм образуется из оплодотворенного яйца. Но у оболочников при этом развитие до взрослой особи происходит с глубокими преобразованиями в строении личинки в сторону ее значительного упрощения. При бесполом же размножении новые организмы как бы отпочковываются от материнской особи, получая от нее зачатки всех основных органов.

Все половые особи оболочников – гермафродиты, т. е. они обладают как мужскими, так и женскими половыми железами. Созревание мужских и женских половых продуктов всегда происходит в разное время, и поэтому самооплодотворение невозможно. У асцидий, сальп и пиросом протоки половых желез открываются в клоакальную полость, а у аппендикулярии сперматозоиды выходят в воду через протоки, открывающиеся на спинной стороне тела, тогда как яйца могут выйти наружу только после разрыва стенок тела, что ведет к гибели животного. Оплодотворение у большинства оболочников происходит в клоаке, но имеется и наружное, когда сперматозоид встречается с яйцеклеткой в воде и там ее оплодотворяет. У сальп и пиросом образуется только по одному яйцу, которое оплодотворяется и развивается в теле матери. Следует подчеркнуть, что приобретение пелагическими туникатами подвижности привело к утрате ими развитой свободноплавающей личинки. У сложных и у большинства одиночных асцидий оплодотворение яиц происходит в клоакальной полости матери, куда с током воды через сифоны проникают сперматозоиды других особей, а оплодотворенные яйца выводятся через анальный сифон. Иногда зародыши и развиваются в клоаке и лишь потом выходят наружу, т. е. имеет место своего рода живорождение.

Сидячим организмам для их успешного размножения необходимо, чтобы яйцеклетки и сперматозоиды у соседних особей созревали одновременно. Эта синхронизация достигается тем, что половые продукты, выведенные наружу первыми половозрелыми особями, с током воды попадают через вводной сифон к соседним животным и в короткий срок стимулируют начало их размножения на значительных территориях.

Особую роль при этом играет околонервная железа, сообщающаяся с полостью глотки, воспринимающая соответствующий сигнал из воды. Через нервную систему она ускоряет созревание гонад.

Многие черты эмбрионального развития ланцетника и туникат близки таковому, например, у иглокожих или у полухордовых, и это позволяет рассматривать низших хордовых в качестве своего рода связующего звена между беспозвоночными и позвоночными животными. Однако ни бесчерепные, ни оболочники, видимо, не являются прямыми предками позвоночных.

Происхождение туникат в настоящее время представляется следующим образом. Какие-то примитивные бесчерепные перешли к сидячему образу жизни на твердом субстрате на дне моря и превратились в асцидий. Мощная туника хорошо защищала их от врагов, а хорошо развитый фильтрационный

392

аппарат глотки обеспечивал достаточным количеством пищи этих животных, перешедших к пассивному способу питания и ставших фильтраторами - стенофагами. Часть важных органов у взрослых организмов при этом редуцировалась. Они остались только у активной свободноплавающей личинки, которая позволяла неподвижным асцидиям широко расселяться в океане. А удивительная способность к бесполому размножению – почкованию обеспечивала быстрое заселение новых участков. Затем оболочники вторично заселили водную среду и сумели освоить реактивный способ движения. Все это дало им большие преимущества, но, хотя оболочники и широко распространены в современных морях и океанах и являются характерным компонентом морской фауны, они не дали прогрессивно развивающейся ветви на эволюционном древе. Это как бы эволюционный тупик, боковая веточка, отходящая от самого основания филогенетического ствола хордовых.Следует считать окончательно установленным, что оболочники являются особым подтипом – Urochordata, или Tuncata, типа хордовых (Chordata), куда они входят вместе с подтипами головохордовых (Cephalochordata) и позвоночных (Vertebrata). Вместе с другими хордовыми и небольшим числом беспозвоночных животных оболочники принадлежат к вторичноротым животным – одному из основных стволов эволюционного древа в царстве Animalia.Подтип оболочников включает три класса: асцидий (Ascidiae), сальпы (Salpae) и аппендикулярии (Appendiculariae). Асцидий дали начало остальным классам туникат.

Строение тела почти всех туникат до неузнаваемости сильно отличается от общего плана строения тела в типе хордовых.

19.4 Особенности организации, биологии и экологии ланцетника

Это небольшая группа морских животных, называемых ланцетниками, насчитывает около 40 видов. Все признаки хордовых животных у них выражены очень отчетливо и сохраняются на протяжении всей жизни.

Подтип объединяет 30–35 видов, объединяемых в 1 класс – Головохордовые (Cephalochordata). Класс насчитывает 3 семейства:

а) сем. Бранхиостомиды (Branchiostomidae) – включает 20 видов ланцетников симметричного строения. Длина тела 6–8 см. Типичный представитель – ланцетник (Branchiostoma lanceolatum). Это небольшое (6– 8см) полупрозрачное животное. Впервые описан П.С. Палласом в 1774 г.;

б) сем. Эпигонихтиды (Epigonichtidae) – относится несколько видов мелких ланцетников (до 5 см) ассиметричного строения (половые железы находятся только на правой стороне тела);

в) сем. Амфиоксиды (Amphioxididae) – насчитывает несколько видов мелких пелагических ланцетников (до 1,5 см) с личиночными чертами строения.

Обитают исключительно в морях, где ведут донный образ жизни, преимущественно на глубинах 10–30 м. Местообитанием ланцетников являются прибрежные мелководья тропических и субтропических морей.

393

Предпочитает илистые либо песчано-илистые участки дна. Большую часть времени ланцетники проводят, частично зарывшись в донные осадки и выставив наружу передний конец тела. Питаются в основном простейшими и детритом, которых отфильтровывают из морской воды. Ланцетники способны к активному плаванию.

Совершают сезонные перемещения. В летний период образуют скопления по 1000–1500 особей на 1м2. Ланцетники достаточно широко распространены. В России встречаются в Чѐрном и в Японском морях.

Внешний вид. Имеет узкое, уплощенное с боков тело, заостренное с обоих концов (рисунок 19.10). По спинной стороне тянется складка – спинной плавник. Огибая хвостовой отдел тела, плавник придает ему ланцетовидную форму (откуда название животного). У основания хвостовой складки на брюшной стороне открывается наружу анальное отверстие. По бокам снизу в передней части тела располагаются две метаплевральные складки. Срастаясь, они ограничивают атриальную, или околожаберную, полость и тянутся назад до атриального отверстия (отверстие, ведущее из околожаберной полости (атриума) во внешнюю среду).

1 – околоротовые жгутики; 2 – ротовое отверстие; 3 – глотка с жаберными щелями; 4 – печеночный вырост; 5 – кишка; 6– гонады; 7 – анальное отверстие; 8 – атриальная полость, в которую открываются жаберные щели; 9 – хорда; 10 – нервная трубка; 11 – уплотнѐнная ткань, поддерживающая непарные плавники

Рисунок 19.10 – Внутреннее строение ланцетника

На переднем конце тела, на нижней его стороне, располагается предротовая воронка, несущая 10–20 пар щупалец, на дне которой находится ротовое отверстие, ведущее в глотку. Складка, отделяющая предротовую воронку от глотки, называется парус.

Кожные покровы ланцетника состоят из двух слоев: эпидермального (наружного) и кориума (внутреннего). Эпидермис однослойный, снаружи покрыт тонким слоем кутикулы. Кориум представлен тонким слоем студенистой соединительной ткани.

Мускулатура. С эволюционной точки зрения наиболее важным было становление миохордального комплекса: четко дифференцированного внутреннего опорного скелета в виде хорды и связанной с ней возросшей по

395

мышечных сегментов облегчает при плавании изгибание тела в горизонтальной плоскости. Набор миомеров – основной двигательный орган ланцетника. Последовательно сокращая миомеры, животное может двигаться с помощью волнообразных изгибов тела – такое движение называется ундулирующим. За счет ундуляции ланцетники плавают и роются в донных отложениях.

В хорде ланцетника есть мышечные элементы, сокращение которых дает возможность регулировать силу натяжения, а, следовательно, и упругость разных участков хорды, тонко регулируя ундуляцию.

Нервная система. Центральная нервная система представлена нервной трубкой. Невроцель здесь образует расширение – зачаток мозгового желудочка (рисунок 19.12). Разрушение переднего отдела нервной трубки вызывает расстройство координации движений.

1 – мозговой пузырек; 2 – хорда; 3 – нервная трубка; 4 – хвостовой плавник; 5 – анальное отверстие; 6 – задний отдел кишечника в виде трубки; 7 – кровеносная система; 8 – атриопор; 9 – окологлоточная полость; 10 – жаберная щель; 11 – глотка; 12

– ротовая полость; 13 – околоротовые щупальца; 14 – предротовое отверстие; 15 – гонады (яичники/семенники); 16 – глазки Гессе; 17 – нервы; 18 – метаплевральная складка; 19 – слепой печеночный вырост

Рисунок 19.12 – Схема строения головохордовых на примере ланцетника

На ранних стадиях развития полость нервной трубки сообщается с наружной средой посредством отверстия, именуемого невропором. У взрослых особей на месте невропора остается углубление, называемое обонятельной ямкой. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от нервной трубки. От переднего конца нервной трубки отходят 2 пары чувствующих головных нервов. В остальной части нервной трубки в каждом сегменте отходят по 2 пары нервов – спинных (двигательно-чувствующие) и брюшных (двигательные).

Органы чувств: а) Тактильные ощущения – нервные окончания, разбросанные в коже; б) орган равновесия – пигментное пятно на дне передней части головного отдела нервной трубки; в) орган обоняния – ямка Келликера на поверхности переднего конца тела; г) орган зрения – глазки Гессе, расположенные в области невроцеля нервной трубки – действуют как фотореле, регистрируя, какая часть животного погружена в грунт, д)

396

мерцательная ямка Гатчека, лежащая у ланцетника на верхней стенке ротовой полости. Одними она считается за обонятельную, другими за вкусовую.

Питание и дыхание. По способу питания ланцетник – типичный фильтратор. Пищей для ланцетников является в основном фитопланктон и зоопланктон – различные ветвистоусые рачки, инфузории, диатомовые водоросли; а также личинки и яйца других низших хордовых и беспозвоночных. Характер питания пассивный.

Ланцетник постоянно пропускает воду через глотку с помощью движения щупалец, окружающих ротовую воронку. Из глотки вода выходит сквозь жаберные щели, попадая в околожаберную полость, играющую важную роль в газообмене и обеспечивающую защиту жаберных щелей, и далее (через атриопор) – во внешнюю среду. Между жаберными щелями внутри глотки располагаются полосы железистых и ресничных клеток, составляющих слизистый транспортер. Работа ресничек создает направ- ленный поток выделяемой слизи, к которой прилипают пищевые частицы. Межжаберные транспортеры впадают в проходящий по дну глотки крупный транспортер – эндостиль (рисунок 19.13). По нему пища движется вперед. Разделяясь на две ветви, эндостиль огибает ротовое отверстие, и отфильтрованная пища по наджаберной бороздке переносится в кишку, где переваривается пищеварительными ферментами, выделенными железами стенки кишки.

1 – эпидермис; 2 – спинной плавник; 3 – метаплевральные складки; 4 – туловищная мускулатура; 5 – брюшной мускул; 6 – хорда; 7 – нервная трубка; 8 – невроцель; 9 – щель нервной трубки;10 – соединительнотканная оболочка; 11 – миосепты; 12 – межжаберные перегородки; 13 – эндостиль; 14 – наджаберная борозда; 15 – целомические каналы; 16 – атриальная полость; 17 – печеночный вырост; 18 – половые железы;19 – корни аорты

Рисунок 19.13 – Поперечный разрез ланцетника в области глотки

397

Переваренные вещества всасываются стенкой кишки и попадают в сосуды кишечника. Клетки печеночного кармана ланцетника способны к фагоцитозу (как и у позвоночных), имеют барьерную функцию, накапливают излишки глюкозы (в виде гликогена).

Следовательно, первичная функция жаберного аппарата глотки хордовых животных – фильтрация воды для захвата пищи.

Дыхательная функция жаберного аппарата – вторичная для ланцетника. Снабжение тела кислородом осуществляется главным образом путем диффузии через кожные покровы.

Кровеносная система замкнутая. Сердца нет. Ток крови поддерживается пульсирующей брюшной аортой (рисунок 19.14). Кровь бесцветна, не содержит дыхательных пигментов. В перегородках между жаберными щелями проходят кровеносные сосуды – жаберные артерии, через стенки которых происходит газообмен между кровью и омывающей жаберные перегородки водой.

1 – выносящие жаберные артерии; 2 – корни спинной аорты; 3 – спинная аорта; 4 – задние кардинальные вены; 5 – передние кардинальные вены; 6 – кювьеровы протоки; 7 – хвостовая вена; 8 – подкишечная вена; 9 – воротная система печеночного выроста; 10 – печеночная вена; 11 – брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями

Рисунок 19.14 – Схема кровеносной системы ланцетника (вид снизу)

Артериальная система. По брюшной стороне глотки проходит брюшная аорта, от которой к каждой межжаберной перегородке отходят приносящие жаберные артерии несущие венозную кровь. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и расширенных участков приносящих жаберных артерий. Окислившаяся в межжаберных перегородках, уже артериальная кровь по выносящим жаберным артериям впадает в проходящие над глоткой парные корни аорты, которые позади глотки сливаются в непарную спинную аорту; по ее ответвлениям кровь доставляется во все участки тела.

Венозная система. От переднего конца тела кровь собирается в передние кардинальные вены, несущие кровь назад. От заднего конца тела кровь выносится парными задними кардинальными венами; по ним кровь

398

течет вперед. Позади глотки передние и задние кардинальные вены соответствующих сторон сливаются и образуют два (левый и правый) широких тонкостенных кювьеровых протока. Из кювьеровых протоков кровь изливается в венозный синус, откуда берет начало брюшная аорта. Венозная кровь от внутренних органов собирается в подкишечную вену, которая, достигнув печеночного выроста, распадается в нем на сеть капилляров, образуя воротную систему печеночного выроста, далее кровь течет по печеночной вене, впадающей в венозный синус.

Органы выделения – многочисленные (около 100 пар) парные нефридии, напоминающие метанефридии некоторых кольчатых червей. Нефридий – это каналец, открытый с одной стороны в атриальную полость. Другой конец нефридия открывается в целом несколькими отверстиями. Отверстия плотно окружены специальными клетками – соленоцитами (рисунок 19.15). Соленоциты отфильтровывают из целомической жидкости конечные продукты жизнедеятельности и за счѐт работы жгутиков направляют их в канал нефридия. Эта система позволяет производить фильтрацию жидкостей тела ланцетника, содержащих продукты обмена, и удаление последних во внешнюю среду.

1 –отверстие в целом; 2 – соленоциты; 3 – отверстие в околожаберную полость

Рисунок 19.15 – Нефридий ланцетника

Ланцетники – раздельнополые животные.Имеется около 25 пар половых желез, не имеющих самостоятельных протоков. Половые клетки через разрыв стенки железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся наружу. Таким образом, оплодотворение – наружное.

Развитие с превращением: личинка свободноживущая, 3 мм, плавает с помощью покрывающих тело ресничек, активно питается, ведет хищный образ жизни. Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев. Половозрелость наступает на 2–3 году жизни.

В настоящее время водятся в Средиземном море, вдоль европейских берегов Атлантического океана, в Черном море.

Ланцетники имеют чисто практическое применение – в ряде стран их

399

употребляют в пищу. Азиатский ланцетник (B. belcheri) уже около 300 лет служит объектом специального промысла в юго-западной части Восточно- Китайского моря. Поздним летом и зимой, с августа по январь, ланцетника вылавливают с лодок – зачерпывают вместе с песком особой лопатой на бамбуковом шесте в течение первых 2–3 часов после отлива. Одна лодка может добыть примерно 5 кг ланцетников в день. Ежегодно вылавливают около 35 т.

Из азиатских ланцетников готовят супы, их жарят или сушат на медленном огне для последующего экспортирования на остров Ява и в Сингапур. Ланцетника иногда используют в пищу в Сицилии и Неаполе. Азиатский ланцетник – не единственный вид, который имеет промысловое значение; к числу промысловых видов также относятся карибский, чилийский

и европейский ланцетники.

Морфология, биология и онтогенез ланцетников указывают на то, что животные, подобные им, были древнейшими предками позвоночных животных. Палеонтология практически не располагает материалами по древним Личиночнохордовым и Бесчерепным, так как их небольшие нежные тела, не имевшие прочных скелетных образований, не подвергались процессам фоссилизации и в ископаемом состоянии неизвестны.

У ланцетника (и других видов подтипа бесчерепных, Acrania) хорошо выражены все типичные признаки типа хордовых: хорда, центральная нервная система в виде трубки, глотка, пронизанная жаберными щелями.

Примитивность, относительная простота организации бесчерепных проявляются в следующем: слабое развитие скелетных образований (опорную функцию несет хорда и отчасти студенистая соединительная ткань), отсутствие дифференцировки центральной нервной системы на головной и спинной мозг, слабое развитие органов чувств (представленных осязательными клетками, разбросанными по всей поверхности тела, и глазками Гессе в толще нервной трубки), метамерность расположения половых желез, метамерное расположение и тип строения органов выделения (нефридии), напоминающих органы выделения кольчатых червей, относительно еще слабо выраженная дифференцировка пищеварительной трубки, однослойность кожного эпителия, отсутствие защитных образований

вкоже и т. д.

Сэтими особенностями организации связаны и основные черты биологии ланцетника: его относительно малая подвижность и пассивное питание, когда животное активно не разыскивает и не схватывает добычу, а довольствуется лишь той пищей, которая попадает в глотку при непрерывной фильтрации воды.

400

ТЕМА 20: ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ – VERTEBRATA НАДКЛАСС БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ – AGNATHA

животные. Классификация позвоночных

20.2Общая характеристика класса Непарноноздревые

20.3Класс Миксины. Основные черты строения

20.4Практическое значение бесчелюстных в природе и жизни человека

20.1 Подтип Позвоночные как наиболее высокоразвитые хордовые животные. Классификация позвоночных

Подтип включает наиболее высокоразвитых хордовых животных, объединяет более 40 тыс. видов. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикрепленный) образ жизни. Свойственны активное питание, перемещение в пространстве, поиск особей другого пола и, как следствие, усиление подвижности и перестройка двигательной системы: возникают парные конечности и их пояса. Нервная система значительно более дифференцирована: у всех животных этого подтипа развит головной мозг. Он воспринимает раздражения от органов чувств и регулирует все реакции, происходящие внутри организма. Характерно наличие разнообразных и сложно устроенных органов чувств, обеспечивающих связь между организмом и внешней средой. С развитием головного мозга и органов чувств связано возникновение черепа, служащего надежной защитой для этих органов. Хорда замещается позвоночным столбом, который выполняет роль не только опорного стержня тела, но и футляра, заключающего в себе спинной мозг. В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства – челюстной аппарат, обеспечивающий схватывание, удержание пищи, а у высших позвоночных и измельчение ее. Повышается уровень метаболизма за счет интенсификации пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения. Наличие сердца обуславливает быстрый кровоток, а в выделительной системе почки надежно обеспечивают выведение из организма возросшего количества продуктов обмена.

Указанные черты высокой жизненной организации обусловили

Амниоты (Amniota) наземные животные.

Анамнии – в качестве органов дыхания в течение всей жизни или в личиночном состоянии у них функционируют жабры; при развитии яйца не образуется зародышевых оболочек.