10609

21

стенками, в отдельных случаях она многослойна. Поверхность листа хорошо защищена от перегрева и большой потере влаги: у одних видом она покрыта многочисленными волосками и выростами различной формы (рис.12), образующими густое опушение, у других - слоев воска, которым отражает часть лучей и задерживает кутикулярную транспирацию. Устьица ксерофитов мелкие, многочисленные, у некоторых погружена в специальные углубления или бороздки защищены волосками (рис.13). Благодаря этому вокруг устьиц создается более влажный слой воздуха - своего рода мини-микроклимат.

Мезофилл листа (рис.14, 15) состоит из плотно сомкнутых клеток, почти без межклетников. Клетки значительно меньше по размерам, чем у мезофитов и тем более гигрофитов, в них гораздо меньше размер вакуоли и большая концентрация хлоропластов. Палисадная паренхима хорошо выражена, часто многорядная. У некоторых ксерофитов листья изопалисадные. Пластидный аппарат листа характеризуется высокой плотностью хлоропластов (порядка нескольких десятков миллионов на 1 см² листовой пластинки).

Рис.12 Выросты на поверхности листьев ксерофитов

1 – волосок звездчатый (коровяк Verbascum thpsus); 2 – волосок щетинистый (шалфей степной Salvia stepposa); 3 – волосок паутинистого опушения (бодяк полевой Cirsium arvense)

22

Рис.13 Погруженные устьица ксерофитов

1 – Nerium oleander; 2 – Hakea suveolens

Примечательной чертой ксерофитов является сильное развитие в листьях механической ткани, которая поддерживает определенное положение листа даже при снижении тургорного давления из-за большей потери воды. Хорошо развита проводящая ткань, что видно при сравнении суммарной длины жилок, приходящейся на единицу площади листа, у мезофитов и ксерофитов (по Б.А. Келлеру, у степного вида ясменника серого она составляет 1009 см, а у лесного вида ясменника душистого - 305 см на 1 см² листа).

Ксероморфные листья многих злаков - обитателей засушливых районов - в дополнение к анатомическим приспособлениям защищаются от большой потери влаги и жаркие дневные часы тем, что сворачивают листовые пластинки в трубку, нижней поверхностью внутрь. Устьица при этом оказываются в замкнутой полости, изолированной от окружающего сухого воздуха, в который благодаря транспирации создаются условия повышенной влажности (а значит, снижается интенсивность устьичной транспирации). Во влажную погоду пластинки листа распрямляются.

Эти движения листа регулируются изменением тургора особых тонкостенных водоносных клеток эпидермы, называемых "моторными": при сухости большом расходе воды на транспирацию они теряют тургор, перестают удерживать листовую пластинку, и лист свертывается: при снижении потерь воды тургор этих клеток вновь восстанавливается, и листовая пластина снова развертывается (рис.16а, 17).

23

Рис.15 Ксерофиты Австралии и Средиземноморья

1 – общий вид и поперечный срез листа Callistemon; 2 – общий вид и поперечный срез листа Rosmarinus officinalis

Эти явления синхронизированы с суточными изменениями метеоусловий и имеют характер более или менее регулярных суточных ритмов. Один и тот же механизм свертывания листовой пластинки встречается и у злаков, и у некоторых двудольных, например видов из рода песчанка. Однако есть и такие ксерофильные злаки, у которых лист постоянно свернут в трубку (рис.166).

25

Рис.17 Моторные клетки (показаны стрелкой) в листьях ксерофита тонконогого изящного Koeleria gracilis

Лабораторная работа №5 Строение стеблей мезофита, гигрофита и ксерофита (травянистые виды)

Цель. Сравнить и изучить строение стеблей мезофита, гигрофита и ксерофита

Материалы.

1.Поперечный срез стебля мезофита.

2.Поперечный срез стебля гигрофита.

3.Поперечный срез стебля ксерофита.

Задания.

1.Рассмотреть и зарисовать срезы стеблей.

2.На рисунках измеришь площадь, занимаемую аэренхимой, механической и проводящей тканями. Выразить полученные величины в процентах от площади среза и сравнить полученные знания для растений разных экологических типов.

Внутреннее строение стебля растений разных экологических групп не в меньшей степени, чем строение листа, отражение условие увлажнения. В этом легко убедится, сравнивая поперечные срезы (в междоузлиях) травянистых растений - мезофита, гигрофита и ксерофита (рис. 18).

У мезофитного вида большую часть площади среза (исключая центральную полость, если она есть) занимает паренхимная ткань - паренхима первичной коры, сердцевина. Механические ткани, служащие арматурными (поддерживающими), развиты умеренно; это колленхима и

26

склеренхима по периферии стебля, иногда также механическая ткань в проводящих пучках. То же можно сказать и о водопроводящей ткани.

Рис.18 Поперечные срезы стеблей

1 – мезофит клевер ползучий Trifolium repens; 2 – ксерофит синеголовник плоский (механическая ткань); 3 – гигрофит частуха подорожниковая; 4 – стеблевой суккулент молочай Euphorbia sp

Рис.19 Воздухоносная ткань (аэренхима) в стеблях гигрофита ситника развесистого Juncus effuses

В стебле гигрофита (рис. 19) большой объем занимает воздухоносная ткань (аэренхима). Она хорошо заметна невооруженным глазом на разломе стеблей некоторых гигрофитов (Butomus umbellatus, Alisma plantago - aquatica, Caltha patustris) в виде рыхлой белой сердцевины стебля. Аэренхима представляет собой объемную сеть, довольно тонкую и "воздушную", из

27

тяжей паренхимных клеток. В узлах этой сети расположены тонкие, сла6оармированные проводящие пучки. у гигрофитов недостаток кислорода препятствует равномерному развитию всех клеток меристемы стебля, поэтому и формируются воздушные полости (В.11. Комаров, 1941). В других случаях воздушные ходы образуются между соприкасающимися отростками паренхимных клеток неправильной звездчатой формы (рис. 19). По аэренхиме воздух, поступающий в листьях, проникает и в подземные органы растений (рис. 20).

Рис.20 Аэренхима в корневищах гигрофит вахты трехлистной

Menyanthes trifoliate (а) и в корнях гигрофита риса посевного Oryza sativa(б) 1 – общий вид; 2 – поперечный срез корневища

Из других особенностей строения стеблей гигрофитов обращает на себя внимание слабое развитие механической ткани. Ее тонкий слой расположен по периферии стебля.

28

Стебель ксерофита (рис. 16б) во многих отношениях представляет собой противоположность стеблю гигрофита. Для него характерно мощное развитие покровных и механических тканей (в том числе в армированных проводящих пупках), плотное смыкание клеток паренхимы, занимающей сравнительно небольшую часть площади среза. Все это придает стеблям ксерофитов повышенную прочность. Она необходима не только для защиты от ветра (вспомним, что ксерофиты в основном жители открытых местообитаний), но и для поддержки растения при ослаблении тургора, например, из-за недостатка влаги.

Полезно сравнить степень различных тканей в стеблях растений разных экологических групп. При этом лучше взять растения одного семейства, с общим планом строения стебля. Так, у гигрофильных злаков (манника Glyceria aquаtiса) проводящая ткань составляет 2 - 5% от общего объема тканей соломины, механическая - 4 – 8%, у ксерофильных (житняк, свинорой и др.) - соответственно 15 - 20% и 25 - 30%. Общая площадь сечения сосудов (показатель развития водопроводящей системы) в первом случае несколько раз меньше, чем во втором.

У одного и того же вида злака и разных условиях увлажнения, строение стебля может приобретать более гигрофильные или более ксерофильные черты. Например, у тростника, растущего в глубокой воде, стебле значительно больший объем аэренхимы, а механические, покровные проводящие ткани развиты гораздо слабее, чем у тростника из береговых зарослей.

Лабораторная работа №6 Строение эрикоидного и пластинчатого листьев у психрофитов

Цель. Изучить и рассмотреть строение листьев у психрофитов.

Материалы.

1.Поперечный срез эрикоидного листа.

2.Поперечный срез пластинчатого листа.

Задания.

1.Рассмотреть и зарисовать поперечный срез листа водянки Empetrum nignum.

29

2.Рассмотреть и зарисовать поперечный срез листа вереска Calluna vugaris.

Как было сказано выше, в группу психрофитов объединяют растения, обитающие в условиях достаточной (а иногда и избыточной) влажности почвы, но при низких температурах затрудняющих поступление влаги с растения. Это сочетание условий находит отражение в своеобразном строении листа психрофитов.

Рассмотрим лист одного из вечнозеленых психрофитов северных широт - кустарничка водянки Empetrum nignum (рис. 21), встречающегося в тундре, на болотах, в хвойных лесах. Его мелкие листья, напоминающие хвоинки, кажутся довольно толстыми в поперечном сечении, но на срезе хорошо видно, что толщина эта мнимая: края листа сильно загнуты вниз, поэтому в целом очертание листа ромбовидное или округлое. Нижняя поверхность листа открывается в полость, защищенную волосками, так что устьица оказываются надежно защищенными. У другого вечнозеленого психрофита - вереска Calluna vugaris - нижняя поверхность листа, несущая устьица, невелика, представляет на поперечном сечении листа одну из сторон неправильного многоугольника (рис. 21). Эта так называемая эрикоидная форма листа, встречающаяся не только у вереска, но и у других видов из семейства Ericaceae.

В строении листа психрофитов выражены некоторые ксероморфные черты. Так, защита несущей устьица нижней поверхности листа достигается не только способами, отмеченными у водянки и вереска, но и благодаря развитию опушения (например, у багульника) или воскового слоя (дриада, под6ел). Поверхность листа (рис. 21, 22) защищена толстым слоем кутикулы (причем не только у вечнозеленых, но и у листопадных психрофитов), отчего лист кажется на ощупь кожистым. Механическая ткань у психрофитов развита умеренно.

Вместе с тем наряду с ксероморфными чертами строения (палисадная паренхима плотная, часто многорядная, светового типа) у психрофитов есть и гигроморфные черты. Это крупные клетки, большие межклетники в губчатой ткани (чего никогда не 6ьпваст в листьях вечнозеленых ксерофитов). Последняя черта особенно хорошо видна у вереска. Другие особенности, не свойственные ксерофитам, - умеренное жилкование, малая плотность устьиц.