19. Контроль транспорта питательных веществ в клетку. Проницаемость мембран.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды-фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные -- наружу. Мембраны - структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7-8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

Питательные вещества проникают в клетку несколькими способами.

1. Пассивная диффузия, т.е. перемещение веществ через толщу мембраны, в результате чего выравниваются внутренняя концентрация веществ и осмотическое давление по обе стороны оболочки. Таким путем могут проникать питательные вещества, когда концентрация в среде значительно превышает концентрацию веществ в клетке.

2. Облегченная диффузия – проникновение питательных веществ в клетку с помощью активного переноса их особыми молекулами – переносчиками, называемыми пермеазами. Это вещества ферментной природы, которые локализованы на цитоплазматической мембране и обладают специфичностью. Каждая пермеаза адсорбирует соответствующее питательное вещество на наружной стороне цитоплазматической мембраны, вступает с ним во внутреннюю связь и диффундирует через мембрану, отдавая на внутренней стороне транспортируемое ею вещество в цитоплазму. Этот процесс совершается без использования энергии, так как перемещение веществ происходит от более высокой концентрации к более низкой.

3. Активный транспорт питательных веществ осуществляется также с помощью пермеаз, но этот процесс требует затраты энергии. В этом случае питательное вещество не может проникнуть в клетку, если концентрация его в клетке значительно превышает концентрацию в среде.

4. В ряде случаев транспортируемое вещество может подвергаться химической модификации, и такой способ переноса веществ получил название переноса радикалов или транслокации химических групп. По механизму передачи транспортируемого вещества этот процесс сходен с активным транспортом.

Выход веществ из микробной клетки осуществляется или в виде пассивной диффузии, или в процессе облегченной диффузии с участием пермеаз.

20. Потребности микроорганизмов в кислороде.

В зависимости от отношения микроорганизмов к молекулярному кислороду их принято делить на облигатные аэробы, факультативные анаэробы, аэротолерантные анаэробы и облигатные анаэробы. Большинство микроорганизмов, как и макроорганизмы, являются облигатными аэробами (для роста им необходим молекулярный кислород). Наряду с этим есть микроорганизмы, которые хотя и нуждаются в наличии О2, но могут расти или лучше растут при низком его содержании (2-10%). Такие микроорганизмы называют микроаэрофилами, а условия в которых они растут, микроаэробными.

Факультативные анаэробы растут как в присутствии, так и в отсутствии О2. Но в зависимости от условий роста происходят изменения в их метаболизме, прежде всего в энергетических процессах. Как правило, при наличии молекулярного кислорода такие микроорганизмы переключаются на окисление субстрата с участием О2, т.е. на аэробное дыхание, поскольку оно более выгодно, чем получение энергии в результате анаэробных процессов. Наглядным примером могут служить некоторые дрожжи, способные осуществлять в анаэробных условиях спиртовое брожение, а в аэробных полностью окисляющие в процессе дыхания сахара с образованием углекислоты и воды. Довольно много факультативных анаэробов и среди бактерий. Это Esсheriсhia, некоторые представители рода Baсillus, Рaraсоссus deiсans и ряд других. К аэротолерантным анаэробам принадлежат многие молочнокислые бактерии, способные расти в присутствии молекулярного кислорода, но при этом их метаболизм остается таким же, как и в анаэробных условиях. И в том и в другом случае они осуществляют брожение. Облигатные анаэробы не только не нуждаются для роста в наличии молекулярного кислорода, но и для многих видов он токсичен даже в ничтожно малой концентрации. К числу строгих анаэробов относятся метанобразующие, сульфатредуцирующие бактерии и ряд других прокариот. Среди эукариот облигатными анаэробами являются некоторые простейшие, в частности отдельные представители трихомонад.