книги / Растения как средство очистки олиготрофных сточных и природных вод

3.3.4. Изменение рН водной среды

Графики изменения рН в различные периоды вегетации растений представле­ ны в прилож.4. Одновременно с рН показано изменение длины и адгезионной спо­ собности корней. Это позволяет сопоставить изменение рН с интенсивностью раз­ вития растений.

Полученные данные находятся в полном соответствии с известными физиоло­ гическими закономерностями. Характер изменения рН в значительной степени оп­ ределяется ионным составом воды и интенсивностью физиологических процессов растения. Для воды с высокой концентрацией быстро поглощаемых катионов (пита­ тельные среды) характерно заметное подкисление среды за счёт ионообмена катионов на ионы водорода. В воде с низкой концентрацией питательных солей ( водопроводная вода) подкисление наблюдается значительно реже, проявляется сла­ бее и только в периоды интенсивного развития растения.

Величина подкисления питательных сред (на рисунках показано пунктирными линиями) в начальный период при относительно малой массе корней является бо­ лее низкой, рН снижается на 2-3 единицы за неделю даже у относительно быстро окореняющихся растений (11, 36, 64). У растений с медленно растущими корнями недельное снижение рН не превышает 1-2 единицы (26, 40, 77, 96, 118). В дальней­ шем растущие корневые системы по мере увеличения массы приобретают способ­ ность подкислять питательную среду на 3-4 единицы за неделю (11, 36, 40, 77, 96, 118,120,151). Часто более сильное подкисление на богатой питательной среде про­ исходит после предварительного питания бедной средой.

Водопроводная вода (сплошные линии) подкисляется обычно слабее. В случа­ ях медленного начального роста или прекращения ростовых процессов в конце ве­ гетации могут наблюдаться колебания рН как в отрицательную, так и в положи­ тельную сторону в пределах 0,5 единиц.

Некоторые данные свидетельствуют о том, что рН может существенно зави­ сеть от индивидуальных особенностей растения. Так у гортензии (31) при относи­ тельно медленном росте и развитии корневой системы даже в начальном периоде

происходило сильное подкисление питательной среды без существенного влияния на рН водопроводной воды. В то же время бурно развивающаяся корневая система бальзамина(11) подкисляла водопроводную воду даже сильнее, чем питательную среду. Надо отметить, что в этот период у бальзамина не наблюдалось видимого роста корневой системы в длину, но подтверждением интенсивного развития корне­ вой системы явился быстрый рост в это же время адгезионной способности. Силь­ ное подкисление водопроводной воды было характерно также для рэо(120) при от­ носительно постоянной длине корневой системы, но при стабильно высоком значе­ нии А«100%.

Во всех случаях рН никогда не снижалось ниже 3,0. В некоторых случаях, при продолжении культивирования в среде с низким рН, может наблюдаться подщела­ чивание на 0,5-1,0. Такое же подщелачивание с 7,0-7,5 до 8,0-8,5 обычно наблюда­ ется при аэрации отстоянной водопроводной воды в контрольном сосуде без расте­ ния. Таким образом, слабое подкисление или подщелачивание в присутствии расте­ ний можно рассматривать как свидетельство того, что либо активное поглощение катионов снизилось до нуля, что можно было наблюдать после гибели гинуры (28), клёна (54) кукурузы (64) и махорки (77), либо поглощение катионов и анионов осу­ ществляется в эквивалентных количествах.

Необходимо учесть, что на изменение рН могут оказать существенное влияние микробиологические процессы.

3.4.Положение адаптированных видов в системе высших растений

3.4.1.Систематическое положение адаптированных видов

На рис.3.18 представлена стилизованная схема подклассов покрытосеменных растений с указанием порядков, виды которых попали в число исследованных. По­ казаны эволюционные связи подклассов по А.Л. Тахтаджяну [249]. Эволюционная продвинутость (уровень эволюционного развития) каждого подкласса отражена его положением на схеме. Более эволюционно продвинутые подклассы занимают на схеме более высокое положение, менее продвинутые находятся в нижней части. По­ рядки также расположены в примерном соответствии с их эволюцией. Площадь, за­ нимаемая на схеме каждым подклассом, условно соответствует его видовому много­ образию. После названия каждого порядка расположены числа, которые в соответ­ ствии со своим местоположением означают следующее: первое число означает при­ мерное количество известных видов, второе - количество видов, испытанных в дан­ ных исследованиях, третье - число видов, адаптированность которых к условиям водоочистки оценена как хорошая (3-4 балла в соответствии с табл.3.1) (заключены в фигурные скобки), четвёртое - количество видов с удовлетворительной адаптирванностью (2-3 балла). Для порядков, в которых число испытанных видов составля­ ет не менее 7 и среди них имеются хорошо адаптированные, указано пятое число в круглых скобках, которое условно можно назвать показателем адптированности данного порядка. Показатель адаптированности (В) определён как отношение сум­ мы числа видов, хорошо (Ч4) и удовлетворительно (Чз) адаптированных, к общему числу испытанных (Ч„), выраженное в процентах:

В = [(Ч4 + Ч3)/Ч„]100% .

Всего испытано 170 видов из 36 порядков покрытосеменных, 2 вида голосе­ менных и 2 вида папоротников. К высоко адаптированным можно отнести 13 видов.

Таким образом, частота (вероятность) встречаемости таких видов среди по­ крытосеменных может быть оценена величиной не более 0,1 (более точно 0,07). По­ скольку данная частота получена не в результате случайного перебора всех природ­ ных видов, а с предварительным анализом имеющейся информации о их свойствах, следует ожидать, что с расширением количества исследуемых видов без наличия предварительной информации вероятность обнаружения хорошо адаптированных видов будет уменьшаться. Однако в различных конкретных условиях водоочистки могут проявлять хорошую эффективность и виды, определённые в данных доста­ точно жёстких условиях экспериментов как удовлетворительно адаптированные. Всего таких видов 30. С учётом же хорошо адаптированных видов частота встре­ чаемости составит не более 0,25. Эту величину, выраженную в %, можно счи­ тать общим показателем адаптированности покрытосеменных.

Среди подклассов покрытосеменных наиболее высокий показатель адаптиро­ ванности у гамамелид (75%) нельзя считать достаточно надёжным из-за небольшого числа испытанных видов. Среди остальных подклассов наиболее высокий показа­ тель имеют лилииды (53 %), затем идут астериды (41 %), диленииды (40 %) и кариофилиды (18 %). Для остальных подклассов адаптированность не может быть оценена или оценка очень ненадёжна. Высокий показатель лилиид вполне соответ­ ствует широкой распространённости многих его представителей в природе, эврибионтностью и адалтированностью многих видов злаков и осок к условиям влажных местообитаний.

Отдельные порядки по убыванию показателя адаптированности можно распо­ ложить следующим образом: крапивные (86 %) (с учётом замечания, высказанного выше), комелиновые (75 %), норичниковые (59 %), мятликовые (50 %) и сложно­ цветные (31 %). Важно отметить, что упомянутые комелиновые имеют ещё одну по­ лезную особенность: являются тенелюбивыми, т.е. относятся к экологической груп­ пе сциофитов [271].

Какой-либо тесной связи между приведёнными показателями и эволюционной продвинутостыо порядков и подклассов не обнаруживается. Можно лишь отметить, что порядки, имеющие хорошо адаптированные виды, расположены в своих под­ классах преимущественно в верхней части эволюционной схемы. Обнаруживается некоторая положительная корреляция между количеством известных видов в под­ классе и количеством адаптированных видов. Коэффициент ранговой корреляции Кэндала между этими величинами составил 0,40. Примерно такая же корреляция наблюдается при сопоставлении количества адаптированных и общего числа из­ вестных видов в каждом из 36 порядков.

Таким образом, можно заключить, что виды, хорошо адаптированные к усло­ виям водоочистки, обнаруживаются во всех крупных подклассах покрытосеменных вне зависимости от эволюционного положения. Количество адаптированных видов слабо положительно коррелирует с многообразием видов в подклассах и порядках.

3.4.2. Экологическая валентность видов по водному и температурному факторам

Для всех исследованных и представленных в табл.3.1 видов растений по лите­ ратурным данным [72,97,105,166-169,171,235 и др.] были определены экологиче­ ские условия по водному и температурному факторам в естественной среде обита­ ния. Обобщённые результаты представлены в табл.3.8.

Таблица 3.8

Распределение растений по степени гидрофильности и температурному мини­

Различия в частоте встречаемости хорошо и удовлетворительно адаптированных видов среди гигрофитов, мезофитов и ксерофитов, с учётом относительно неболь­ шого общего количества исследованных видов, можно считать не существенными. Анализ температурных адаптаций показывает, что большинство растений, способны выдерживать температуры, характерные для шахтных и карьерных вод (см. п.6.1 Л).

3.5. Влияние вещественного состава тонкодисперсных примесей на развитие корней

Шахтные и карьерные воды обычно не содержат в достаточном для развития растений количестве важнейших питательных элементов (ТЧ, Р, К и др.) в раствори­ мой форме. В то же время эти воды содержат большое количество тонкодисперсных органоминеральных частиц почвы, глины, угольной пыли, в состав которых необ­ ходимые элементы в той или иной форме могут входить. В связи с этим необходимо определить, могут ли эти элементы использоваться растением и в какой степени. Для выяснения этого вопроса было проведено исследование сравнительного разви­ тия адгезионной способности корневой системы высшего растения в олиготрофных водных суспензиях почвы, глины и угольной пыли.

В качестве объекта исследований был выбран редис Каркапш заОчт Ь.усорта «Рубин» как обладающий сравнительно высокой удельной адсорбирующей поверх­ ностью и как растение, показавшее аномально высокое отношение массы корневой системы к массе надземной части = 7,1 (п.3.2.1) при обычном отношении для боль­ шинства растений в пределах 0,25-г1.

Растения выращивали из семян в водной культуре в сосудах вместимостью 280 см3 с еженедельной заменой суспензий. Проращивание семян и подготовку проро­ стков осуществляли в соответствии с методикой п.3.2.1.1 [178]. Опытные суспензии глины и угольной пыли приготавливали перед очередной заменой путём разбавле­ ния водопроводной водой длительно хранящихся концентрированных суспензий, Суспензию почвы готовили непосредственно перед заливкой в сосуды растиранием навески сухой огородной почвы и разведением её водопроводной водой. Концен­ трация твёрдой фазы в суспензиях, заливаемых в сосуды, составляла 500±25 мг/дм^ Сосуды аэрировали 6-10 ч/сут с расходом воздуха 60 см3/мин на сосуд. Температура

Рис.3.19. Изменение показателей редиса во времени: 1-угольная суспензия, 2-чистая вода, 21-угольная суспензия, залитая в сосуды с чистой водой, 2з-глинистая суспензия, залитая в сосуды с чистой водой, 3-глинистая суспензия, 4-почвенная суспензия, 5-гидропонная культура с оптимальными условиями [227,239]

случае меньшая поверхность должна обеспечить достаточное питание надземной части и обеспечить большую зелёную массу, которая по крайней мере не должна уступать надземной массе растений остальных вариантов, чего фактически не на­ блюдалось (рис.3.20). Средние значения общей массы составили по вариантам в мг/дм3: почвенная суспензия 59±10, глинистая 72±50, вода - 89±44, угольная - 92±64. Таким образом, предположение о достоверности различия в массе корневых систем не подтверждается общебиологическими закономерностями. Это утвержде-* ние выглядит ещё более обоснованным, если учесть, что статистическая оценка ре­ зультатов измерений высоты растений не выявила ни одного случая достоверного различия между вариантами (рис.3.19). Можно отметить существенное различие в характере роста корневых систем и надземных частей. Корни росли непрерывно в течение 95 дней эксперимента с постепенным замедлением к концу периода. Над­ земная же часть прекращала рост на 40-50-й день вегетации. При этом растения по­ стоянно находились в фазе 2-х листьев. Появление каждого очередного листа со­ провождалось обязательным отмиранием одного из старых.

Отношение массы корня к массе надземной части находилось для большинст­ ва растений в области, близкой к нормальным пределам 0,25-1 (рис.3.20), откуда следует, что определённое в предыдущих исследованиях (п.3.2Л .2) отношение, рав­ ное 7,1, является ошибочным и обусловлено недостаточно тщательной отмывкой корневой системы {фото прилож.З(111)}.

Анализ развития адгезионной способности (рис.3.19,в) показывает, что она различна при использовании различных суспензий и зависит от природы твёрдой фазы. Адгезия максимальна в случае угольных частиц и минимальна для глинистых. Почвенная суспензия характеризуется промежуточным положением. Адгезионная способность увеличивается значительно быстрее прироста массы корневых систем и достигает максимума на 30- 50-й день с некоторой тенденцией к снижению в после­ дующие дни. Это обусловлено максимальной загрузкой поверхности корней части­ цами твёрдой фазы и относительным замедлением прироста корней, что не позволя­ ет компенсировать постоянное поступление новых порций взвешенных веществ.

Для определения того, в какой степени способна адсорбировать твёрдую фазу чистая корневая поверхность, при последних трёх заменах питательных сред в сосу­ ды контрольного варианта были залиты: дважды угольная суспензия и 1 раз глини­ стая. Результаты показаны на рис.3.19 фрагментами 2\ и 2з. Заметно более высокая адгезионная способность обусловлена не только наличием свободной корневой по­ верхности, но и наличием дополнительной адгезионной поверхности за счёт массо­ вого развития нитчатой зелёной водоросли из рода МощеоИа класса СощщаХоркусеае. По ориентировочной визуальной оценке масса водоросли значительно уступа­ ла массе корней, но из-за малого диаметра нитей (около 5 мкм) их абсолютная по­ верхность могла достигать величины такого же порядка, как и поверхность корне­ вой системы. Характерно, что ни в одном из 12 сосудов, постоянно заливаемых сус­ пензиями, массовое развитие водорослей не наблюдалось. Вопреки распространён­ ному мнению, что развитие водорослей в водных культурах высших растений дей­ ствует на последних отрицательно в результате конкуренции за элементы питания [178], в данном случае чисто водный вариант никак не уступал по биомассе осталь­ ным вариантам. Более соответствуют полученным результатам данные [33], в соот­ ветствии с которыми водоросли при хорошем освещении стимулируют рост высших растений, обогащая ризосферу кислородом.

Представляет интерес сравнение полученных результатов с данными по уро­ жайности редиса при гидропонном выращивании на тройной среде Кнопа, кругло­ суточной фотосинтетический активной радиации 500 Вт/м2, температуре 20°С и концентрации СО2 в атмосфере 093-0,8 % [239]. Урожай корней на стадии техниче­ ской спелости, полученный за 24 дня, составил по сухой массе 300 г/м2. К сожале­ нию, в упомянутой работе не указана густота посева. По существующим нормативам высева [244] густота посева редиса может составлять от 130 до 180 растений на квадратном метре. Следовательно, при упомянутом урожае сухая масса корневой системы может находиться в пределах 1700 - 2300 мг, то есть превышает массу, по­ лученную в настоящих исследованиях, ориентировочно в 50-70 раз. Примерное по­ ложение кривой динамики роста для описанного варианта культивирования показа­ но линией 5 на рис.3.19.

На основании представленных результатов, можно сделать следующие выво­

ды.

1.При выращивании редиса гидропонным методом в водных суспензиях глины, почвы и угольной пыли не установлено достоверного различия в скорости роста и биологической продуктивности по сравнению с выращиванием в водной среде без примесей твёрдой фазы. Образования корнеплодов во всех вариантах не наблюда­ лось.

2.Адгезионная способность корневых систем существенно зависит от природы твёрдой фазы. Для глинистых частиц она минимальна, для угольных - максимальна.

3.При отсутствии дисперсных примесей, в ризосфере возможно массовое развитие нитчатых водорослей, образующих совместно с корнями консорцию, обладающую высокой суммарной адгезионной поверхностью. Снижение биологической продук­ тивности редиса при развитии водорослей не наблюдалось.

4.Скорость роста и биологическая продуктивность редиса в оптимальных условиях интенсивной светокультуры превышают соответствующие показатели , полученные

вусловиях данного эксперимента, в несколько десятков раз.

3.6. Снижение общей концентрации солей растениями

Регистрацию изменения общей концентрации солей в воде осуществляли для некоторых растений в опытах по изучению скорости роста корневых систем (п.3.3). Перечень растений представлен в табл. 3.9. Концентрацию определяли по силе электрического тока в электрической цепи датчика, помещаемого в раствор. Датчик представлял собой два электрода из нержавеющей стали, марки 12Х19Н10Т диамет­ ром 1 мм, вмонтированные в держатель из эпоксидной смолы. Длина электродов 12 мм. Расстояние между электродами 4,5 мм. Для измерения силы электрического тока использовали микроамперметр марки М2003. Прибор предварительно градуи­ ровали по эталонным растворам применяемых питательных сред при различных температурах.

Измерение производили при каждой замене питательных сред как в отрабо­ танном, так и во вновь заливаемом растворе. Одновременно регистрировали темпе­ ратуру растворов. На основании проведённых измерений исходной (С0) и конечной (СО концентрации солей определяли полную убыль (АС): АС = С0 - С*. Одновре­ менно с растениями те же питательные среды заливали в контрольные сосуды без растений, в которых измеряли ДСК: АСК = С0 - С*. Вычитая убыль концентрации в контроле из полной убыли в эксперименте с растением, получали убыль солей, оп-

и АСР определяли соответствующие значения суточной юнцентрации) делением каждой из указанных величин щу замерами С0 и Сг:

; ходе 6-месячного эксперимента было получено о 15 до тощими V и ук.

Экспериментальные исследования

сения концентрации солей в каждом сосуде за указан- :абл.3.9. Общее снижение солесодержания V для разтределах 11,8-г26,6 мг/дм3 сут и положительно корре- >лей растениями. Коэффициент ранговой корреляции ами составил 0,5.

‘ солепоглощения растениями (ур) является более высошесодержания, и находится в пределах от -0,8 до 15,4 ижний предел можно рассматривать как свидетельство щения данного растения (пеперомия) была за пределаги применяемой методики и отрицательный результат гзмерения.

различия в солепоглощении различных растений, их { из-за больших доверительных интервалов. Тем не меменно различия в солепоглощении являются причиной 1жения солесодержания растениями,поскольку величиконцентрации солей .имеют сравнительно небольшие ение за исключением сосуда с фикусом находилось в

Таблица 3.9

сть снижения общей концентрации солей, мг/дм3 сут