Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

книги из ГПНТБ / Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения учеб. пособие

.pdf
Скачиваний:
59
Добавлен:
25.10.2023
Размер:
16.63 Mб
Скачать

Липиды, извлекаемые из жирной печени рыб, имеют соломенно-желтую окраску и хорошие органолептиче­ ские свойства. Липиды, извлеченные из маложирной печени, представляют собой вязкую темноокрашенную массу.

Липиды, содержащиеся в жирной печени коститых рыб, целиком состоят из глицеридов. У акул и скатов печеночные липиды представляют смесь глицеридов и неомыляемых веществ, причем сочетание этих компо­ нентов изменяется в зависимости от вида рыбы в очень больших пределах.

Липиды из печени морских беспозвоночных — темно­ окрашенные, зачастую опалесцирующие густые масла, в основном состоящие из глицеридов, содержащих высо­ комолекулярные полиеновые жирные кислоты. Неомы­ ляемые вещества почти целиком состоят из стеролов, среди которых холестерол и эргостерол являются ос­ новными. Печеночные липиды кальмаров содержат 1— 1,5% неомыляемых веществ, представленных в основном холестерином.

Глицеридная часть липидов печени представлена триглицеридами жирных кислот. В печеночных липидах по сравнению с туловищными содержится больше не­ насыщенных жирных кислот, среди которых преоблада­ ют высокомолекулярные Сш и С20 (табл. 119).

По сравнению с пластиножаберными у костистых рыб в печеночных липидах содержится несколько боль­ ше насыщенных жирных кислот, и в частности Сіе и Сі8, а среди ненасыщенных меньше кислот С22 и отсутству­ ют кислоты С24.

В печеночных липидах акул семейства Squalidae не­ насыщенность жирных кислот С22 не превышает (—2; —4) Н, а у акул семейства Alopiidae и Squatinidae до­ стигает — ЮН.

Очень отчетливо проявляются биохимические разли­ чия между печеночными липидами наземных животных и гидробионтов. Очевидно, преимущественное накопле­ ние моноеновых и пентаеновых жирных кислот и малое содержание триеновых является биохимической особен­ ностью липидного обмена у гидробионтов (табл. 120)

ипредопределяет их неустойчивость к окислению.

Всоставе неомыляемой фракции липидов печени присутствуют лецитин, углеводороды, жирорастворимые

 

Т А Б Л И Ц А

119

 

 

 

 

Печеночные липиды,

0/

 

 

 

 

Жирные

 

 

 

костистых

морских

кислоты

химер

пластиножаберных

 

рыб

 

Н асы щ ен ны е

 

 

 

 

 

Сі4

 

1 , 0 — 7 , 5

3 , 0 — 7 , 0

с16

8 , 4

1 1 ,0 — 1 7 ,8

1 0 ,0 — 1 9 ,9

Сі8

1 , 3 — 7 , 2

0 , 5 — 3 , 5

0 , 3 — 8 , 9

Н е н а с ы щ е н ­

 

 

 

 

 

ные

 

Следы — 1,5

С леды — 0 , 5

Ci«

 

C l .

2 , 1 5

0 , 4 — 1 2 ,0 (— 2)

3 , 4 — 1 9 ,5 (— 2)

Cl8

5 0 , 6 (— 2 ,2 )

1 9 ,0 — 3 5 : 5

1 8 ,0 — 3 9 , 6

 

 

( - 2 ; - 3 )

( - 2 , 7 ; - 3 , 5 )

 

1 9 ,6 (— 2 ,9 )

6 , 5 — 3 1 , 0

1 1 , 8 — 3 1 , 5

 

 

(— 2; — 3 , 3 )

(— 4 , 9 ; — 6)

^22

7 , 9 (— 3 , 5 )

1 2 ,0 — 2 6 , 0

6 , 9 — 18,1

 

 

( - 2 ;

- 1 0 )

(— 6 , 5 ;

— 10)

С 24

2 ,1

6 , 0 — 1 2 ,0 (— 2 ; — 3)

 

 

 

Т А Б Л И Ц А

120

 

 

а Э

)еделы с<)держаш ченочных липида

Г S so» °

Жирные кислоты

пластино­

жаберных

 

 

ю

 

 

о

X

 

t-

 

я

а

 

X

н

 

X

о

 

я

 

а

0'S

н

со

о

“9

(J

х

а

>>

рогатого ско- т а , свиней

Н а с ы щ е н н ы е

............................................................. 2 2 , 1 — 1 2 ,1 — 3 6 , 5 - 5 5 , 5 —

 

3 0 , 4

3 1 , 6

4 2 , 0

7 2 ,0

Н енасы щ ен н ы е

4 7 , 2 — 3 1 , 0 — 2 5 , 5 —

 

м о н о е н о в ы е .............................................................

4 , 5 —

 

5 7 ,2

5 5 , 0

3 9 , 0

5 , 0

д и е н о в ы е ........................................................ ....

. 1 , 7 —

1 , 9 -

0 , 9 —

4 , 8 -

 

3 ,1

4 , 8

5 ,1

8 , 0

т р и е н о в ы е .................................................................

Следы

0 , 3 —

0 , 5 —

5 , 3 —

 

 

2 , 8

2 ,1

1 0 ,0

тетраеновы е .........................

0 , 3 —

1 , 4 —

3 , 4 —

6 , 0 —

 

1 ,8

5 , 5

6 , 7

9 , 0

п е н т а е н о в ы е .............................................................

2 , 3 -

8 , 9 — 1 2 ,8 — 1 , 3 —

гексаеновы е

9 , 5

1 4 ,7

1 5 ,6

2 , 8

4 , 4 —

9 , 5 —

4 , 7 -

5 , 8 —

 

2 0 , 3

2 0 , 4

7 , 8

1 4 ,6

витамины. Содержание и состав неомыляемых веществ предопределяется биологической спецификой организ­ ма. Например, основу, нермыляемой фракции печеноч­ ных липидов тресковых составляют фосфатиды и вита­ мины А и D, в то время как в печеночных липидах некоторых акул, где содержание неомыляемых веществ достигает 90%, они почти целиком представлены угле­ водородами.

В маложирных печенях фосфатиды составляют 40— 50% общего содержания липидов, с увеличением же со­ держания липидов в печени содержание фосфатидов увеличивается весьма незначительно, поэтому в липи­ дах жирной печени содержится не более 3—5% фос­ фатидов.

В составе неомыляемых веществ печеночных липи­ дов костистых рыб преобладают стеролы (83,5—42,9% массы неомыляемых) и холестерин (50,3— 13,6% массы неомыляемых). У пластиножаберных содержание стеролов неомыляемой фракции печеночных липидов не­ постоянно и в зависимости от вида акул изменяется в пределах 0,1—72,6% массы неомыляемых, низко также содержание холестерола (8—16% массы неомыля­ емых).

Печеночные липиды акул, скатов и химер имеют вы­ сокое значение йодных чисел.

У пластиножаберных рыб в составе неомыляемых ве­ ществ присутствуют углеводороды, среди которых ос­ новным является сквален, причем между содержанием холестерола и сквалена существует обратная зависи­ мость. Так, в печеночных липидах, содержащих 60— 90% неомыляемых, на долю сквалена приходится 58— 84%, а холестерола— 10—29%. В акульих печеночных липидах, содержащих менее 15% неомыляемых веществ, сквален вообще отсутствует, и холестерол представляет 81—96% всех неомыляемых.

Сквален является промежуточным продуктом при синтезе холестерола, поэтому значительное накопление его в печеночных липидах, очевидно, свидетельствует о том, что в липидном обмене у некоторых видов акул сквален биохимически заменяет холестерол.

Физико-химические свойства печеночных липидов разных видов акул.изменяются в очень широких пре­ делах, причем с увёличением содержания в липидах

неомыляемых веществ закономерно снижается плот­ ность и коэффициент омыления, возрастают значения показателя преломления, значения йодных чисел в нача­ ле снижаются за счет уменьшения содержания высоко­ ненасыщенных жирных кислот, а затем за счет увели­ чения содержания ненасыщенных углеводородов (рис. 12)

Рис. 12. Изменения физических и химических свойств печеночных ли­

пидов акул

в

зависимости

от содер­

жания в них

неомыляемых

веществ:

1 — плотность:

 

2 — число омыления; 3

йодное число:

4 — показатель преломления.

По содержанию неомыляемых веществ в печеночных липидах всех акул можно условно разбить на три груп­ пы: I — от 1 до 5; II — от 5,1 до 12 и III — от 22 до 30%. Каждая группа липидов имеет характерные физи­ ко-химические свойства (см. ниже.).

Очевидно, высокое содержание неомыляемых ве­ ществ в печеночных липидах пластиножаберных и цель­ ноголовых свидетельствует о биохимической специфике липидного обмена у этих классов морских рыб.

По сравнению с наземными животными у гидробионтов в печени присутствует очень активная система ферментов (каротиназ), расщепляющих каротин до ви­ тамина А иди превращающих эргостерол в витамины

 

Группа липидов

 

Показатель

il

і и

I

Содержание неомыляемых, % . . .

.

Менее

8 , 5 — 1 1 ,8

2 0 , 5 —

Плотность d^5

 

8 , 5

 

3 5 , 5

 

0 , 9 2 3 0 —

0 , 9 1 6 1 —

0 , 8 9 8 0 —

Коэффициент омыления

 

0 , 9 2 5 7

0 , 9 1 8 4

0 , 9 0 5 4

 

1 8 0 , 4 —

1 6 8 , 9 —

1 2 9 ,8 —

Йодное ч и с л о

 

1 8 3 ,2

1 7 2 ,8

1 4 6 ,2

 

1 6 1 ,4 —

1 1 3 , 0 —

7 8 , 9 —

 

 

1 6 5 ,5

1 2 8 ,7

1 0 8 ,8

группы D. Поэтому биологической особенностью многих видов гидробионтов является высокая концентрация ви­ тамина А и D в печени (см. главу «Витамины»).

Разные группы гидробионтов имеют различную спо­ собность синтезировать и накапливать в печени вита­ мин А. Если сопоставить отношение количества (в тыс. м. е.) содержащегося в печени витамина А к единице массы тела (в кг), то витамино-продуцирующая способ­ ность печени разных видов гидробионтов будет изме­ няться от 0,15 до 1280,0, причем наиболее активно про­ дуцируется витамин А печенью морских донных видов рыб (см. ниже).

Гидробионт

Пределы

содержа-

 

ния витамина А,

 

в тыс. м. е. на

 

1 кг массы тела

Акула колю чая....................

3 , 8

6 0 9

,0

Скаты рода R a j a ....................

4 , 9

3 7 3

,9

Высшие хрящевые рыбы . . .

2 , 6

3 5 ,6

Костистые рыбы

 

 

 

пресноводные........................

0 , 1 5

5 7 , 4

морские пелагические . . .

0 , 3 — 3 7 5 ,0

морские донны е....................

0 ,2 5

1 2

8 0 ,0

Ластоногие................................

2 , 8

1 7

0,0

Усатые к и т ы ............................

2 6 ,1

1 4

8,5

К аш алоты ................................

9 3 , 5

1 8

5 ,2

Кальмар тихоокеанский . . .

 

 

 

Краб камчатский....................

0 , 5 — 4 , 0

Из липидов печени китов и некоторых видов пелаги­ ческих акул выделено вещество, которое с треххлори­ стой сурьмой дает окраску со спектром поглощения 570 нм, но имеет слабую биологическую активность.

После нагрева до 200° С вещество приобретает свойства биологически активного витамина А. Это вещество, на­ званное китолом, очевидно является продуктом конден­ сации двух молекул витамина А.

Внутри одного семейства имеются виды с разной способностью печени синтезировать витамин А. Напри­ мер, среди рыб семейства тресковых наиболее активно синтезируется и накапливается витамин А в печени минтая, печень наваги не обладает такой способностью.

Среди тихоокеанских лососей высокой способностью

продуцировать

витамин А

выделяется

печень

красной

и кеты (табл.

121).

 

 

 

 

 

 

Т А Б Л И Ц А

121

 

 

 

 

Содержа­

Содержание витамина Л

 

Масса

 

в м. е. на

Вид рыбы

ние липи-

 

 

 

печени,

дов в пе­

 

 

 

 

%

чени,

%

1 г

1 г пече­

І кг массы

 

 

 

 

печени

ночного

тела

 

 

 

 

 

липида

 

Тресковые

і,б —

2,4—

480—

1190—

18300—

минтай ........................

треска

7,1

54,6

16060

260000

450000

0,9—

3,7—

50—

80—

1500—

налим

9,2

55,5

13280

20090

482100

4,5—

27,0—

60—

100—2470

150—

навага

10,1

56,8

950

50—720

19560

2,3—

10,8—

10—

230—

х е к

4,3

47,8

300

1370—

5950

2,5—

21,2—

650—

16250—

 

7,6

60,7

8000

24900

416000

Тихоокеанские лососи

 

 

 

 

 

красная ....................

1,6—

1,6—

2680—

58530—

56160—

к е т а

3,3

3,3

5910

141400

155400

1 ,3 -

2,6—

50—

1070—

2590—

чавыча

3,3

5,0

4480

127400

81330

1,3—

2,0—

270—

7900—

21000—

горбуш а

2,8

3,4

800

50700

27870

1 ,6 -

1,4—

160—

5260—

3740—

к и ж у ч

4,3

6,4

450

11720

13940

1,7—

3,5—

220—

3770—

3540—

 

3,0

5,8

590

12680

11850

Уровень накопления витамина А в организме зави­ сит от возраста рыб. Например, в организме неполово­ зрелой трески содержится 8000—10 000 м. е. витамина А на 1 кг массы тела; у половозрелой — 30 000—40 000, а

у трески в возрасте 8—10 лет — 95 000—160 000 м. е. Относительный запас витамина А в печени и организме зависит от района обитания вида. Например, тихоокеан­ ская треска отличается от балтийской не только более высоким содержанием липидов в печени (12—64 и 14— 36% соответственно), но и более высоким уровнем на­

копления витамина

А в организме

(1500—482 100 и

18 000—20 000 м. е. на

1 кг массы тела

соответственно).

Таким образом, общий запас витамина А в печени и организме очень лабилен и функционально зависит от многочисленных факторов биологического характера, однако достигаемый при этом уровень накопления зави­ сит прежде всего от биохимических особенностей вида.'

Впечени морских и пресноводных рыб и морских млекопитающих содержатся витамины D, Е, фолиевая кислота, почти все витамины группы В (см. главу «Ви­ тамины») .

Из-за высокого содержания витамина А и обилия желчи, сосредоточенной в протоках, печень усатых китов перед приготовлением кулинарных блюд следует дли­ тельно отмачивать и варить.

Всоставе минеральных веществ печени макроэлемен­ ты представлены натрием (150—250 мг% на сырое ве­

щество), калием (200—250 мг%) и хлором (150— 250 мг%); в составе микроэлементов обнаружены: каль­

ций (10—15 мг%), магний

(20—25 мг%),

железо

(5—

15 мг%),

цинк

(5—8 мг%),

медь

(2—10

мг%),

йод

(0,4—0,8

мг%),

марганец

(1—2

мг%),

цинк

(1—

2,5 мг%), кобальт (5—7 мг%).

В печени сосредоточена основная часть всего запаса железа в организме. Биохимической особенностью пече­ ни морских крабов, креветок, двустворчатых и голово­ ногих моллюсков по сравнению с печенью рыб является более высокое содержание меди (5—8 и 2—4 мг% соот­ ветственно) и пониженное содержание железа (5—8 и 10—15 мг% соответственно). У двустворчатых моллю­ сков и крабов печень богата кальцием.

Минеральный состав тканей печени, очевидно, отра­ жает специфику минерального обмена организма.

Ж е л у д о к и к и ше ч н и к . В отличие от

наземных

животных у большинства гидробионтов пища

поступает

впищевод без биохимической подготовки в полости рта.

Уразличных видов гидробионтов масса освобожден­

ных от остатков пищи желудка и кишечника может из­ меняться от долей грамма (например, у снетка) до 1000—1300 кг (у крупных китов). Однако наибольшую относительную массу желудка и кишечника имеют рыбы.

Функциональная специализация органов пищеваре­ ния предопределяет специфику химического состава тка­ ней и процессов тканевого обмена.

Стенки пищевода, желудка и кишечника состоят из гладких мышечных волокон и развитой соединительной ткани.

Вбелках гладких мышц по сравнению с белками по­ перечно-полосатых содержится заметно меньше миозина,

иособенно актомиозина, зато больше миоальбумина, коллагена; в составе аминокислот мало фенилаланина и тирозина. Белки стромы в гладких мышцах составляют 70—75% всего содержания белков, в то время как в по­ перечно-полосатых— не более 15—20%.

Вкишечнике под воздействием ферментного комплек­ са и желчи белки расщепляются до аминокислот, гли­

цериды— до жирных кислот

и глицерина,

полисахари­

ды — до глюкозы. Продукты

гидролиза всасываются

на

всем протяжении кишечника.

желудка,

кишечника,

а

Химический состав тканей

также всех внутренних органов даже у одного вида из­ меняется в очень широких пределах, причем наиболее неустойчиво содержание воды и липидов (табл. 122).

Наиболее высокое содержание липидов в тканях же­ лудка и кишечника наступает в период нагула, причем у сельди, леща и сазана в такой период содержание ли­ пидов может достигать 45—50%, у наиболее упитанных камбал оно не превышает 8—9%, а у трески и минтая. 5—6%. Различный уровень накопления липидов в пери­ од наибольшей упитанности обнаружен и у различных видов морских млекопитающих: у дельфинов до 3,6, у китов — до 19%.

Наименьшее содержание липидов в тканях желудка и кишечника у рыб обнаруживается в период нереста или после периода зимней голодовки; ухудшение усло­ вий питания сопровождается уменьшением содержания липидов. Значительное непостоянство содержания липи­ дов свидетельствует о том, что откладываемые в тканях кишечника и желудка липиды являются очень лабиль­ ным депозитом.

 

 

 

 

 

Пределы содержания, %

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

О « и

 

 

 

 

 

Вид

 

 

 

2

 

2

 

 

а $

 

 

 

 

 

g осо

 

 

 

 

 

 

 

 

tt

 

 

 

 

с. в

 

 

 

 

st

 

s

 

Si*

 

 

я

4>

S

 

 

 

 

с

 

 

 

 

 

 

со

 

 

 

ОflJ

 

 

5

A

£

 

 

 

 

 

 

ta

 

 

S

и

 

 

Внутренности целиком

 

 

 

 

 

 

Карась ............................

 

 

61,9—72,9

! ,0—15, 7 17,6—21,80 9—1,4

Амур . . . . . . . . .

 

65.1—

66,722,3—24,4

7.8—

 

11,40-

 

1,2

С а з а н ................................

 

 

40.1—

75,16.8— 50,8 9,0—16,5 0 ,8— 2,8

Л е щ ....................................

 

 

44.8—

49,530,8—46,6

7.8— 10,9,8 —1,0

С иговы е............................

 

 

56.6—

76,75.0—

32,09.7—

 

13,30,9—1,9

С о м ....................................

 

 

74.6—

82,21.9—

111,5.9—

15,4,2— 2,0

Щ у к а ..................................

 

 

65.6—

77,72.5—

25,67.9— 21,5 1

1

1,6

К р а с н а я

 

 

75.4—

82,31. 6

 

 

 

 

, -

 

 

 

 

6,2

12,7—17,3 1, 11,8

Сельдь тихоокеанская

 

70.9— 78,21,6—3,4 17.6— 18,01,2—1,7

нерестовая ................

 

ж и р н а я ....................

 

60.1—

69,214.1—

26,511,2—17,4 0,9—1,8

Сардина тихоокеанская

 

53.5—62,8 28.5—

38,07.8—

 

12,50 8— 1,6

Сайра ................................

 

 

70,3—77,6 12.6—20,9 10.6—

13,00,9—1,5

Макрелещука

.................

 

67.9—

76,84.0—

14,415.9—

16,81,8—2,3

Скумбрия тихоокеанская .

50,8—67,9 16.1—

39,28.8—

 

14,91,1—2,3

 

 

Желудок и кишечник

 

 

 

 

 

 

Камбалы ........................

 

 

67,2—83,0

1,5—8,5

11,0—18, 3 1,4—3,5

Палтус черн ы й ................

 

83,3—85,9

0,1—3,1

9 ,7 -1 1 ,

1,3—2,4

Тресковы е........................

 

 

73,5—86,7

0,8—6,2

9.0—

 

15,0.2—

2,5

Морские окуни (род Se-

66,7—81,4

 

 

7.0—18,

 

 

 

 

bastodes,

Sebastolobus)

3,6—13,5

1.3—

2,4

Угольная рыба ................

 

78,4—85,2

2,2—7,6

9,2—13,0 1.1—

2,3

Зубатки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

синяя ........................

 

 

89,0—90,1

0,9—1,0

6,4—7,3

0,6—0,9

полосатая и пестрая .

76,9—92,0

0,6—8,0

4.9— 14,00 ,62,6

Черноморские дельфины .

75,2—76,4

0,8—3,6

19,8—23,2 0,9—1,2

Камчатский краб

 

72,4—81,2 0,9—2,4 10,6—19,2 ,2—2,4

Двустворчатые моллюски

81,3—87,2

0,9—1,9

7.9—

 

12,4.1—

3,6

Головоногие (кальмары) .

89,1—97,3

0,5—1,9

6.9—

 

13,101,8

Голотурии (трепанг, куку-

90,6—98,3

0,1—0,15

0 ,8— 1,2

0,2—2,1

мария) ........................

 

 

 

 

 

Желудок

 

 

 

 

 

 

 

Усатые киты1 . . .

.

7 0 , 1 — 7 6 ,0

3,6—16,0

3,6—9,1

 

0,2—0,4

Усатые киты2

....................

 

7 8 , 5 — 8 4 ,3

1.0—

3,910,7—14,9 0,9—1,2

Тюлени . .

. . .

7 6 , 2 — 7 9 ,2

1.1—

3,19,6—20,5 1,0—1,4

1 Ж елудок

с салом.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2 Ж елудок

без сала.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вид

03 et

о

«

Пределы содержания,

%

ЛИПИДЫ

белковые вещества (N X 6.25)

минераль ные веще­ ства

Кашалот

. . . . . . .

73,4—80,4

1,1—3,8

18,6—23,1 0,6—1,7

Белуха

. . . . . . . .

73,6—78,9

1,0—2,6

18,4—20,5 1 ,0 -1 ,4

 

 

Кишечник

 

 

Усатые киты1 ................

66,4—75,6

4,9—19,4 11,5—17,1 0,3

—0,4

Усатые киты2 ................

74,1—84,3

1 ,1 -6 ,8

13,4—20,9 0,7

—1,1

Кашалот

........................

68,6—71,4

9,7—15,2 13,1—17,1 0,9

—1,2

Белуха . ........................

76,8—79,0

1 .2 -1 ,8

17,5—18,9 1,2—1,8

1 Кишечник с салом. * Кишечник без сала.

Накопление липидов происходит не в самих тканях стенок желудка и кишечника, а в клетках соединитель­ ной ткани, покрывающей кишечник и желудок, образуя внутреннее сало («ожирки»), масса которого в период полной упитанности у некоторых видов рыб (сельдь, са­ зан, лещ, желтощек-и др.) может достигать 5—7% мас­ сы тела, а у усатых китов — 0,7—1% массы тела.

Впериод наибольшей упитанности внутреннее сало содержит 80—94% липидов', 5—18% воды, 1,5—13,1% белка, 0,6—1,6% золы. Белковые вещества внутреннего сала целиком состоят из коллагенов. Липиды внутренне­ го сала в отличие от липидов, накапливающихся в под­ кожной клетчатке, имеют более высокие значения йод­ ных чисел, что свидетельствует об избирательном на­ коплении в глицеридах этой группы депозитных липидов ненасыщенных жирных кислот (табл. 123).

Втканях желудка, пилорических придатков и кишеч­

ника накапливается значительное количество жирораст­ воримых и водорастворимых витаминов. Содержание ви­ таминов функционально зависит от многочисленных при­ чин биологического характера (вид, возраст, пол, упи­ танность и т. д.) и изменяется в довольно значительных пределах (см. главу «Витамины»).

Соседние файлы в папке книги из ГПНТБ