книги из ГПНТБ / Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения учеб. пособие

У водных животных бывает водное дыхание (осуще­ ствляется через жабры и кожу) и воздушное (осуществ­ ляется при помощи кишечника, плавательного пузыря, лабиринта и других органов).

В жабрах газообменным аппаратом являются жабер­ ные лепестки, в эпителиальном слое которых имеется разветвленная капиллярная система (диаметр капилля­ ра соответствует малому диаметру эритроцита). Газооб­ менная поверхность жабер необычайно велика: у мало­ подвижных донных видов 6—7, а у подвижных рыб 16—18 см2 на 1 г массы тела.

Присутствие в воде аммиака, солей меди, фенолов, кислот, щелочей и других веществ, вызывающих денату­ рацию белков жаберных лепесточков, инактивирует поверхность газового обмена и вызывает гибель рыбы в результате асфиксии.

Через жаберный аппарат из организма рыб уда­ ляется значительная часть конечных продуктов тканево­ го обмена.

В случае кислородной недостаточности, когда жабер­ ное дыхание не обеспечивает снабжение организма кислородом, проявляется кожное дыхание. В общем дыхании кожное дыхание имеет большее значение для молоди, нежели для взрослых.

Для видов рыб, живущих в чистой воде, роль кож­ ного дыхания незначительна, а у рыб, живущих в усло­ виях кислородного дефицита, она велика и обеспечивает от 17 до 80% кислородного обмена. Через кожу проис­

ступает в организм через жабры. У некоторых видов рыб (вьюн, шиповка) заглоченный воздух попадает в кишеч­ ник, где при помощи развитой системы капилляров пог­ лощает кислород из водуха (кишечное дыхание).

Многие виды рыб используют кислород воздуха через развитую кровеносно-капиллярную систему, располо­ женную на внутренней поверхности плавательного пузыря, выполняющего в основном функцию гидростати­ ческого органа.

В плавательном пузыре находятся кислород, углекис­ лый газ (0,6—5,8%) и азот в различных соотношениях. Содержание кислорода и азота находится в противо­ фазе: у подвижных морских рыб содержится 81—87% кислорода и 13—19% азота, а у пресноводных малопод­ вижных рыб — 4—6% кислорода и 90—95% азота.

Кислород из плавательного пузыря используется в организме рыб для смягчения кислородной недостаточ­

системы обмена веществ в живом организме. Структурной основой печени является ретикулярная соединительная ткань, в которой размещается густая сеть кровеносных сосудов и желчных каналов. Через эту сеть капилляров проходит основная масса крови, несущей от желудка и кишечника питательные вещест­ ва, которые подвергаются в печени различным превра­ щениям под воздействием разнообразного комплекса ферментов.

Масса печени функционально зависит от массы тела животного: у мелких рыб она не превышает 3—5 г, а у крупных усатых китов достигает 850—1000 кг.

Как правило, относительная масса печени умень­ шается с увеличением массы тела животного. У гидробионтов наибольшую относительную массу печени имеют акулы и скаты (до 29%), а наименьшую — киты (0,6— 1,8%); у костистых рыб относительная масса пече­ ни 1,5—14,5%.

Биохимической особенностью печени является при­ сутствие в ее тканях разнообразных ферментных систем, обеспечивающих проявление высокой и разносторонней биологической активности этого органа. В настоящее

время в печени обнаружено не мёнее 35 индивидуальных ферментов, участвующих в процессах белкового (аргина­ за, нуклеаза, аспарагиназа, г-лютаминаза, гистидаза, моноаминоксидаза, декарбоксилаза, система ферментов синтеза мочевины и др.), углеводного (амилаза, мальтаза, фосфотазы, фумаразы и др.), липидного (липаза, эстераза, дегидразы и др.) обменов. Многие из фермен­ тов присутствуют только в печени (например, гистидаза, ферменты системы синтеза мочевины, цистеиндекарбоксилаза, цистеиндесульфатаза и др.). Печень — самый бо­ гатый ферментами орган, поэтому в ней наиболее быстро и активно развиваются посмертные изменения.

Очень значительна роль печени в процессах белково­ го обмена; в печени, куда в потоке крови поступают аминокислоты, происходят ферментативные процессы дезаминирования, переаминирования и декарбоксилирования. В результате этих процессов образуются амино­ кислотные композиции, свойственные белкам данного организма. В печени происходит синтез наиболее важ­ ных белков крови (альбуминов, глобулинов), образуются фибриноген и протромбин, влияющие на процесс свер­ тывания крови, синтезируется богатый железом бе- лок-ферретин.

Регулируя углеводный обмен, печень обеспечивает постоянную концентрацию глюкозы в крови и превра­ щения избытка глюкозы, фруктозы и других моносаха­ ров в гликоген, который откладывается в виде глыбок в клетках тканей печени. Гликоген синтезируется так же из молочной и пировиноградной кислот и некоторых аминокислот. Печень—основной орган, где депонируется гликоген. В зависимости от вида и биологического состояния организма в печени содержится от 1 до 10% гликогена, 0,05—0,1% глюкозы и 0,15—0,3% молочной кислоты.

Наряду с синтезом в печени происходит и фосфоролиз (фермент фосфорилазы) гликогена с последующим ферментативным, регулируемым гормонами (адреналин, инсулин) распадом образующейся гексозофосфорной кислоты до глюкозы, поступающей в кровь и транспор­ тируемой ею к местам потребления.

Большое значение имеет печень в липидном обмене: в ее тканях при участии коэнзима А, АТФ и ДПН идет расщепление и синтез жирных кислот, специфичных для

I

состава глицеридов данного организма; протекают процессы ß-окисления, приводящие к образованию аце­

дающего кровь от собственных конечных продуктов рас­ пада и поступающих извне токсичных веществ. Напри­ мер, кровь в печени освобождается от избытка аммиака путем превращения его в мочевину. Синтезируемые в печени глюкуроновая кислота, глицин, метионин, глута­

функционирования печени приводит к отравлению и да­ же к гибели организма. В печени происходит синтез фосфатидов, эфиров холестерина, жирорастворимых ви­ таминов. У многих видов гидробионтов печень является основным местом накопления депозитных липидов и жи­ рорастворимых витаминов A, D, Е и К- Важной биологи­ ческой функцией печени является накопление водораст­

млекопитающие). Желчь — это очень важная для пище­ варения биологическая жидкость, обеспечивающая возможность усвоения липидов и активирующая дейст­ вие панкреатического сока.

Количество желчи зависит от вида организма и его биологического состояния. У рыб масса желчи в пузыре не превышает 0,5—1 г, у ластоногих 40—100 г, у челове­ ка 3—5 г. Общее количество выделяющейся желчи в несколько раз превышает ее запас, сосредоточенный в желчном пузыре или в основных желчных протоках. Например, у человека ежесуточно выделяется 0,5— 0,8 л желчи. Пузырная желчь содержит больше сухих веществ, чем проточная (14—20 и 1—4% соответствен­

но) и имеет более кислую реакцию (pH 7,2—6,8 и 7,6— 7,9 соответственно).

Цвет желчи гидробионтов (от желто-зеленого до желто-коричневого) зависит от соотношения в ней желч­ ных пигментов билирубина (золотисто-желтый) и биливердина (зеленый), общее содержание которых в желчи достигает 0,6—0,7%.

Билирубин при окислении дает изумрудно-зеленую окраску, поэтому капли желчи или ткани тела рыбы, по которым растеклась желчь, могут приобретать изумруд­ но-зеленую окраску.

В желчи содержится от 2,4 до 17,7% сухих веществ, в том числе 0,6—2,7% липидов, которые представлены холестерином (0,2—0,6%), фосфатидами (до 0,3%), свободными (0,1—1,0%) и эфирносвязанными (до0,1%) жирными кислотами; присутствуют также муцины, мо­ чевина, минеральные соли и другие вещества. Вкус жел­ чи горький.

Наиболее важная составная часть желчи — желчные кислоты (0,5—7%): холевая, дезоксихолевая и литохо­ левая. Эти кислоты присутствуют в виде соединений с аминокислотами — глицином (гликохолевая кислота) и таурином (таурохолевая кислота), образующими сла­ бощелочные натриевые соли, которые являются поверх­ ностно-активными веществами и облегчают образова­ ние высокодисперсных (капли жира менее 0,5 мкм) и устойчивых эмульсий, легко поддающихся действию липазы.

Химический состав тканей печени изменяется в очень значительных пределах: вода 12—84, липиды 0,3— 82,5, белки 8,0—28,3, минеральные вещества 0,4—4,2%.

Характер распределения общего запаса липидов в организме гидробионтов см. табл. 41.

Содержание липидов в печени каждого вида гидро­ бионтов функционально зависит от ряда причин биоло­ гического характера: возраста, упитанности, района обитания, биологического состояния организма и т. д, Этим объясняется значительное непостоянство содержа, ния липидов в печени даже у одного вида (табл. 116).

Содержание белковых веществ в тканях печени из. меняется от 8 до 28%, причем наиболее устойчивое и ^

высокое содержание белков имеют ткани печени мор­ д а х млекопитающих, g наиболее низкое— печень бес*