Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

книги из ГПНТБ / Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения учеб. пособие

.pdf
Скачиваний:
54
Добавлен:
25.10.2023
Размер:
16.63 Mб
Скачать

конхиониновом слое) и от 82,4 до 94,8% сухих веществ. На воздухе конхиониновый слой быстро высыхает, поэ­ тому содержание влаги в воздушно-сухих раковинах снижается до 0,2—2%.

Сухое вещество раковин на 92,6—98,5% представле­ но минеральными и на 1,5—7,4% органическими вещест­ вами, в составе последних присутствует 0,15—0,5% азо­ та и не более 0,05% липидов.

Минеральные вещества состоят из призматических кристаллов углекислого кальция (96—98%) и в малых количествах присутствуют сернокислые и монофосфорно­ кислые соли кальция, карбонаты магния, кремнекислота. Элементарный состав сухого вещества раковин (в %): кальций 36,1—39,6, углерод 5,5—8,5, кремний 0,04—0,24, магний 0,01—0,39, фосфор 0,01—0,09, сера^ 0,04,-0,34 0,07—0,69;, из микроэлементов обнаружены"'- марганец 0,9 мг'%, медь 2,5 мг% и цинк до 0,9 мг%.

У морских ежей тело заключено в полусферический

панцирь — скорлупу, состоящую

из углекислого кальция

и кремнекислоты. Тело покрыто

многочисленными длин­

ными подвижными известковыми иглами, часть игл име­

ет ядовыделительный аппарат.

 

 

Кровь

Это важнейшая биологическая жид-

кость, выполняющая в организме

 

многочисленные

функции, в

част­

ности транспортные — перемещение

в организме

пи­

тательных (аминокислоты, липиды, глюкоза и др.)

и би­

ологически активных (гормоны, витамины) веществ, а также эвакуацию конечных продуктов обмена (СОг, NH3, мочевина и др.), дыхательные — питание тканей кисло­ родом, защитные и регуляционные.

Количество крови в организме гидробионтов изменя­ ется от 1,1 до 9,0% массы тела. Морские пелагические костистые рыбы (тунцы, скумбрия, ставрида и др.) име­ ют наибольшую, а малоподвижные донные виды — наи­ меньшую относительную массу крови.

Группа животных

Количество

 

крови, % мас­

 

сы тела

Рыбы

1,5—6,7

пластиножаберные........................................

морские костистые

4,4—7,3

пелагические . ............................................

д о н н ы е .......................................................

1,8—4,6

пресноводные...............................................

1,1—5,8

Морские млекопитающие

• .

6,5—9,0

т ю л е н и ....................................................

белуха................................................... ...

 

4,4—5,5

другие к и т ы ...................................................

1,8—2,0

Камчатский к р а б ...........................................

1,6—3,0

Крупный рогатый с к о т ......................

 

6,0—7,7

Количество крови в организме зависит от многочис­ ленных причин биологического характера. Вязкость крови снижается с повышением температуры. Кровь состоит из воды, белков, минеральных веществ и липи­ дов (табл. 110).

Т А Б Л И Ц А ПО

Пределы содержания в крови, 0//0

Животное

 

вода

Морские костистые ры­

71,0—84,6

бы ................................

Дельфины

73,9—80,0

(белуха) ....................

Тюлени.......................

60,3—75,8

Травоядные наземные

79,0—82,1

животные................

Крабы (гемолимфа) . .

92,9—93,6

 

белок

зольные

Л И П И Д Ы

(N X

6,25)

Вещества

 

о

т}< О , J

12,6—21,4

1 ,0 -1 ,8

0,2

—0,6

19,4—23,6

0,5—1,4

0,2—0,8

20,6—36,4

0,7—1,2

0,2—0,4

16,4—18,9

1,5—2,1

До 0,2

4 , 3 - 7 , 2

1,6—2,2

Белки крови в основном представлены альбуминами и в меньшей мере—глобулинами. Альбумины присутст­ вуют как в свободном состоянии, так и в виде комплексов с жирными кислотами; глобулины образуют комплексы со стероидами, фосфатидами и углеводами.

К специфическим белкам крови относится фиброген (5—6,5%), вызывающий свертывание крови, и про­

тромбин (до 0,1%),

усиливающий

свертывание крови.

В составе белков

обнаружено

7—9% липопротеидов,

1,2—1,3% глюкопротеидов, 1 —1,2% мукопротеидов.

В крови присутствуют азотистые небелковые вещест­ ва, аминокислоты, амины, креатин, креатинин, мочевина, мочевая кислота, триметиламин, аммиак и его соли,

глюкоза, глицериды, свободные

жирные кислоты, глице­

рин и т. и. В крови содержатся

биологически

активные

Ч вещества: ферменты, витамины, гормоны.

от вида,

Состав

крови очень непостоянен и зависит

возраста,

физиологического состояния рыбы,

интенсив-

292

ности обмена веществ, от состава и количества пищи, сезона лова и т. д. Например, содержание небелкового азота в крови живых рыб изменяется в пределах от 30 до 1070 мг%, причем в крови пластиножаберных (акулы, скаты) обнаруживается наиболее высокое содержание небелковых азотистых веществ. В крови морских пла­ стиножаберных рыб почти все небелковые азотистые вещества представлены мочевиной и окисью триметила­ мина; наименьшее содержание мочевины характерно для

крови

пресноводных

костистых рыб (табл.

111).

 

Т А Б Л И Ц А 111

 

 

 

 

 

 

Кровь рыб

 

 

Показатель

 

морских плас­

морских

пресновод­

 

 

 

тиножаберных

костистых

ных кос­

 

 

 

 

 

тистых

Пределы содержания

 

860—1170

30—130

30—60

азота небелковых веществ, мг %

В % к общему азоту

 

96—98

20-60

9—12

азот

мочевины и аммиака .

.. .. ..

азот мочевой кислоты . .

1 ,8 -2 ,6

1,6—2,6

азот

креатина ................................

 

0,04—0,05

азот

креатинина...........................

 

0,09—0,13

 

 

азот аминов........................

. . .

0,75—0,94

В крови наземных животных содержание небелкового азота не превышает 20—70 мг%.

По сравнению с кровью наземных травоядных жи­ вотных в крови гидробионтов содержится больше глюко­ зы (60—80 и 20—280 мг% соответственно). Среди кости­ стых рыб наибольшее содержание глюкозы обнаружено в крови пресноводных (35—280 мг%), а самое низкое —

вкрови морских пелагических рыб (10—36 мг%). Липиды крови представлены свободными жирными

кислотами (0,1—0,2%), холестерином (0,07—0,1%), ле­ цитином (0,05—0,1%)- Содержание и количественное соотношение между отдельными ионами минеральных солей в крови функционально зависит от ряда биологи­ ческих причин (вид, пол, возраст, условия обитания и питания и т. п.) и обеспечивает нормальное функциони­ рование протоплазмы и солевого обмена.

Среди минеральных катионов в крови рыб преобла­

дают

натрий (270—400 мг%),

калий (15—25

мг%),

кальций (9—20 мг%)

и магний,

а среди анионов —

хлор

(270—970 мг%).

Наибольшее содержание

хлори­

дов

обнаружено в крови

пластиножаберных

(830—

970 мг%), несколько меньше

(520—610 мг%) — в крови

морских костистых рыб и наименьшее (270—345 мг%) — в крови костистых пресноводных рыб.

По сравнению с кровью рыб и морских млекопитаю­ щих в гемолимфе ракообразных и моллюсков содер­ жится много кальция (до 50—90 мг%), участвующего в образовании панцирных покровов и раковины. Особен­

но увеличивается, содержание

кальция

в

гемолимфе

ракообразных в период линьки,

 

 

крови

является

Важным

биохимическим

свойством

 

ее способность

стабилизировать

значения

pH,

за счет

присутствия

в

 

 

-

 

Г

Н2СОз

ц

крови карбонатных

 

NaHCOg

 

NaH2P04

1

 

 

 

20 J

фосфатных

и гемоглобиновых (К—Нв)

буферных

NaHPCb

Образующиеся при

биологическом

систем.

окислении органические кислоты связываются щелочны­

ми компонентами

буферных систем,

чем и поддержи­

вается кислотно-щелочное равновесие.

 

 

В зависимости

от внешних и внутренних факторов

значения

pH крови

у гидробионтов

изменяются

от 6,6

до 8,2;

наиболее высокие значения pH присущи

крови

пластиножаберных. У наземных животных значения pH изменяются в более узких пределах (7,2—7,95).

Важной функцией крови является поддержание осмотического давления, величина которого специфична для отдельных групп гидробионтов. Величину осмотиче­ ского давления крови характеризует температура ее за­ мерзания: у морских рыб наиболее низкую температуру замерзания имеет кровь пластиножаберных. Температу­ ра замерзания крови (в0С) различных групп рыб по сравнению с наземными животными и водой приведена ниже:

Пластиножаберные

—(1,92—2,44)

Костистые рыбы

 

морские виды

— (0 ,661, 12)

проходные виды

—(0,62—0,79)

морской период

речной период

—(0,45—0,76)

пресноводные виды.......................

. —(0,12—0,69)

Морская вода . . . . . . . . . . .

—(1,9—2,3)

Пресная вода ...........................

—(0,02—0,03)

Наземные животные ........................

—(0,56—0,63)

Для каждого вида рыб существуют летальные преде­ лы осмотического давления, за которым наступает гибель организма либо от гемолиза крови (в гипотони­ ческом растворе эритроциты набухают, а затем ло­ паются), либо при чрезмерном уплотнении эритроцитов (в результате их обезвоживания в гипертоническом растворе).

У костистых рыб осмотическое давление регулируется изменением концентрации в крови электролитов, а у пластиножаберных в создании необходимого осмотиче­ ского давления в крови участвуют мочевина и окись триметиламина, присутствующие в крови акул и скатов в значительных количествах (табл. 112).

Т А Б Л И Ц А 112

Пределы содержания, мг %

Группа рыб

мочевины ОТМА

Пластиножаберные . . .

................

1250—2600

250—1430

Костистые рыбы

 

20—30

25—460

морские виды ........................................

пресноводные виды . . . . . .

20—30

Следы—120

Содержание окиси

триметиламина в

крови даже

одного и того же вида рыбы может существенно изменяться. Например, у сельди в период жировки оно не превышает 25 мг%, а в период нереста возрастает до 50—70 мг%. У проходных рыб в морской период в крови содержится 50—80 мг% ОТМА, а при заходе в пресные воды — не более 5 мг% и т. д.

В образовании

осмотического

давления

участвуют

также присутствующие в крови белковые коллоиды

(глобулины, альбумины).

 

 

 

Кровь — жидкая

гетерогенная ткань, состоит из кле­

ток взвешенных в жидкой плазме. Механическим

путем ,/

(отстаивание, центрифугирование)

кровь

может

быть

разделена на плазму (50—60% объема) и осадок (40— 50% объема), последний состоит из форменных элемен­

тов, несущих дыхательную (эритроциты) или защитную (лейкоциты, тромбоциты) функции.

Путем коагуляции из плазмы выделяют осадок (фибрин), после отделения которого остается прозрач­ ная жидкость (сыворотка). В зависимости от многочис­ ленных причин биологического характера соотношение

этих фракций

изменяется в следующих

пределах:

фор­

менные элементы — 35—50,

сыворотка

40—60 и

фиб- х

рин 5—10% массы крови.

 

 

 

Из общего

содержания в крови азота 70—80% его

входит в состав форменных элементов, 18—25% в состав

сыворотки и 2—5% в состав фибрина.

 

 

Среди форменных элементов крови наиболее важную

биологическую

роль играют

эритроциты: перенося от

жабр к тканям аминокислоты и кислород, а от тканей к жабрам — углекислоту, эритроциты обеспечивают раз­ витие в организме окислительно-восстановительных про­ цессов. Эритроциты синтезируются в костном мозгу при участии витаминов B!2 и Вс.

Вэритроцитах содержится глютатион (75—200 мг%)

игемоглобин (30300—38000 мг%), креатин (6—10мг%), лецитин (350—370 мг%), глюкоза (60—70 мг%), жир­ ные кислоты (150—170 мг%), мочевина (20—30 мг%); мочевая (15—20), лимонная (2—3) и пировиноградная (0,8—1,2 мг%) кислоты; в эритроцитах много железа и калия, мало хлора, магния и натрия.

Вэритроцитах присутствуют активные гликолитические ферменты, вызывающие распад глюкозы до молоч­ ной кислоты.

Дыхательные функции крови предопределяются со­ держанием в эритроцитах биологически активных хромо­ протеидов, или дыхательных пигментов. В эритроцитах костистых рыб дыхательным пигментом является гемо­ глобин (красный дыхательный пигмент) ; в крови кругло­ ротых, многих видов моллюсков и иглокожих гемогло­ бин заменен эритокруорином, а в эритроцитах гемолим­ фы ракообразных дыхательным пигментом является гемоцианин (синий дыхательный пигмент), содержащий вместо железа двухвалентную медь. Существует не­ сколько видов рыб с бесцветной кровью (не содержит гемоглобина), обитающих в богатой кислородом воде

при температуре ниже 2° С.

Извлеченный из крови рыб и полученный в кристал-

лическом виде гемоглобин (молекулярная масса 6Й000—

70 000) состоит

из белка

глобина

(94% массы)

и ге­

ма (4 % массы).

пигменты

в жабрах (где

создается

Дыхательные

повышенное

парциальное давление кислорода)

связы­

вают кислород,

а в тканях

(где создается пониженное

парциальное

давление)

отдают

кислород,

не

меняя

валентности входящего в простетическую группу метал­ ла.

Если под влиянием каких-то веществ Fe" в глобине превращается в Fe”, то образуется метаглобин, лишен­ ный способности связывать кислород.

Содержание гемоглобина наиболее высокое в крови

миног, а также

подвижных

пелагических костистых

рыб (4,7—13,9%

массы крови)

и значительно ниже в

крови донных видов и селяхий

(1,1—3,8%). Очень высо­

кое содержание гемоглобина в крови ластоногих и дель­ финов (16,6—23,1%); у наземных животных в крови содержится от 9,3 до 14,2% гемоглобина.

Белки гемоглобина морских пелагических рыб отли­ чаются от гемоглобина теплокровных животных по со­

ставу аминокислот.

У них более

высокое содержание

лейцинов, метионина,

гистидина,

триптофана,

аланина,

аспарагиновой

кислоты, зато намного меньше

валина,

фенилаланина,

серина,

глутаминовой

кислоты,

пролина

и тирозина.

меди

 

в гемоцианине

в зависимости от

Содержание

 

вида

беспозвоночных

изменяется

от 90 до

260 мг%.

Восстановленный гемоцианин бесцветен, а в окислен­

ном

состоянии

(оксигемоцианин)

сине-зеленого

цвета;

при

диффузии

оксигемоцианина

в мышечную

ткань

образуется голубая или сине-зеленая окраска мяса («посинение мяса»).

В организме рыб оксигемоглобин может образо­ ваться только при определенном минимуме содержания кислорода в воде, который различен для отдельных ви­

дов рыб. Например,

при содержании в 1 л воды

1,5—

1,8

мл кислорода только у самых малоподвижных, живу­

щих

в илистой воде, рыб

(линь, угорь) почти

весь

гемоглобин

превращается

в

оксигемоглобин,

а у

под­

вижных, живущих в прозрачной воде рыб

(судак,

скумбрия)

только

70—75%

содержащегося

в крови

гемоглобина

превращается

в оксигемоглобин.

Эти виды

рыб при указанном содержании кислорода будут испы­ тывать кислородную недостаточность.

При снижении содержания кислорода в воде до пре­ дела, при котором не образуется минимально допусти­ мое содержание в крови оксигемоглобина, рыба поги­ бает от асфиксии.

Повышение температуры сопровождается уменьше­ нием содержания кислорода в воде, одновременно уси­ ливаются окислительные процессы и возрастает потреб­ ность организма в кислороде. Если повышение темпера­ туры настолько уменьшает содержание кислорода в воде, что учащенный до максимума ритм дыхания не компенсирует недостаточность образования в крови оксигемоглобина, рыбы гибнут также от асфиксии.

Образующаяся при тканевом дыхании углекислота переносится к органам дыхания эритроцитами и кровя­ ной плазмой. В тканях, где парциальное давление углекислоты повышено, происходит насыщение плазмы углекислотой, образование бикарбонатов, а также свя­ зывание углекислоты с гемоглобином и белками плазмы. В таких многообразных формах связи углекислота транспортируется кровью в органы дыхания, где пар­ циальное давление углекислоты низкое и происходит ее выделение.

В эритроцитах присутствует карбогидраза, катализи­ рующая реакции связывания и освобождения углекис­ лоты.

Карбогидраза — белок (молекулярная масса 3000), в простатической группе которого содержится цинк (0,3— 0,5%). Кровь рыб содержит более активную карбогидразу, чем кровь наземных животных.

Лейкоциты, которых в крови значительно меньше, чем эритроцитов (2—3% объема плазмы), защищают организм рыб от действия проникающих в кровь микро­ организмов и посторонних веществ. Лейкоциты подраз­ деляются на зернистые клетки, или гранулоциты, (их большинство), незернистые клетки, или лимфоциты, и одноядерные клетки с большим количеством протоп­ лазмы, или моноциты (их меньшинство). Лейкоцитарный состав крови функционально зависит от многочисленных внутренних и внешних причин.

Прозрачная, слегка окрашенная жидкость, получае­ мая после отделения форменных элементов, — плазма

содержит 91—92% воды, б—8% органических и 1— 2% минеральных веществ. Органические вещества плаз­ мы состоят из азотистых и безазотистых веществ.

По сравнению с кровью крупного рогатого скота в плазме крови рыб содержание белков более неустойчиво

и низко

(6,7—7,3

и

1,8—7,0%

белка

соответственно).

У пресноводных

рыб

плазма

крови

несколько

богаче

белком,

чем

у морских

(2,8—7,0 и 2,5—5,6% соответст­

венно);

еще

меньше

белков в плазме пластиножабер­

ных рыб (2,5—3%).

В плазме крови у молодых

рыб и

у самок

более высокое содержание

азота; повышается

содержание белка в плазме при увеличении содержания белка в корме, а в период нерестового голодания оно снижается.

У наземных животных более половины белков (50— 60%) плазмы представлено альбуминами и в меньшей мере (35—45% )— глобулинами. У рыб основная мас­ са (73,0—85,0%) белков плазмы представлена глобули­ нами, а альбуминов всего 15—27%, поэтому для плазмы крови рыб специфичны низкие значения соотношений содержания альбуминов (А) к глобулинам (Г) (0,7— 1,4 у теплокровных и 0,18—0,5 у рыб). У морских млеко­

питающих в крови преобладают альбумины

(70%

массы

белка), поэтому

для них характерны

высокие

значе­

ния А: Г= 2,2—2,4.

альбуминов позволяет исполь­

Большое содержание

зовать плазму для получения технического

альбумина.

Например, из

плазмы

крови белухи

можно

полу­

чить 20—30% сухого технического альбумина.

 

Небелковые азотистые вещества плазмы в основном представлены свободными аминокислотами и мочевиной; в меньшем количестве креатином, креатинином, аммиа­ ком.

Безазотистые вещества представлены сахарами (глю­ коза, сахароза, гликоген) и органическими кислотами (молочная, пировиноградная и др.); среди липидов преобладает лецитин (0,1—0,2%) и холестерин (0,08— 0,15%), присутствуют свободные жирные кисло­

ты (0,15-0,4% ).

Минеральные соли представлены в основном хлори­ стым натрием; сыворотка богата фосфором в форме неорганических солей и в виде фосфолипидов и фосфо-

протеидов.

Важным свойством крови является способность свертываться (коагулировать) с образованием сгустков (тромбов). Свертывание крови — сложный ферментатив­ ный процесс, протекающий по следующей схеме. В крови присутствует неактивный профермент протромбин (бе­ лок типа глюкопротеидов), из которого в присутствии ионов кальция и биологически активной тромбокиназы образуется фермент тромбин. Тромбокиназа (липопро­ теид) в форме неактивных тромбопластов (в составе тромбоцитов) становится биологически активной при достаточной концентрации ионов кальция.

Тромбин действует на фибриноген (белок фибрил­ лярной структуры), образуя фибрин, который в присут­ ствии ионов кальция уплотняется, образуя сгусток геля (тромб). Процесс свертывания ускоряется витамином К, а также специфическим глобулином (фактор G).

Коагуляция крови происходит при ранениях, тромбы закупоривают кровеносные сосуды и кровотечение пре­ кращается. При нормальном состоянии живого организма кровь находится в состоянии биологического равнове­ сия, т. е. защищена от свертывания системой веществ — антикоагуляторов, среди которых ведущая роль в крови

животных

принадлежит

гепарину (из

печени) и гиру­

дину (слюнные железы пиявок).

 

При нарушениях системы продуцирования антикоагу­

ляторов в живом организме возникают тромбы.

После

смерти у рыб свертывание

крови наступает

быстрее,

чем у наземных животных

(10—25 и 120—

320 с соответственно).

Коагуляция крови препятствует

обескровливанию рыб и способствует локализации крови, что иногда очень осложняет ведение технологиче­ ских процессов. Чтобы сохранить извлеченную из рыбы

или животного кровь в жидком

состоянии, ее стабили­

зируют, либо дефибринируют.

 

собранной крови

Для

предотвращения свертывания

в ее состав вводят

химические

вещества — стабилиза­

торы,

связывающие

ионы кальция.

Стабилизаторами

являются воднорастворимые соли щавелевой, лимонной, фосфорной, хлористоводородной, фтористоводородной и

других кислот, а также природные антикоагуляторы (ге­

парин, гирудин),

Свежую кровь дефибринируют путем энергичного

взбалтывания, в результате чего фибрин выделяетс

Соседние файлы в папке книги из ГПНТБ