
книги из ГПНТБ / Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения учеб. пособие
.pdfконхиониновом слое) и от 82,4 до 94,8% сухих веществ. На воздухе конхиониновый слой быстро высыхает, поэ тому содержание влаги в воздушно-сухих раковинах снижается до 0,2—2%.
Сухое вещество раковин на 92,6—98,5% представле но минеральными и на 1,5—7,4% органическими вещест вами, в составе последних присутствует 0,15—0,5% азо та и не более 0,05% липидов.
Минеральные вещества состоят из призматических кристаллов углекислого кальция (96—98%) и в малых количествах присутствуют сернокислые и монофосфорно кислые соли кальция, карбонаты магния, кремнекислота. Элементарный состав сухого вещества раковин (в %): кальций 36,1—39,6, углерод 5,5—8,5, кремний 0,04—0,24, магний 0,01—0,39, фосфор 0,01—0,09, сера^ 0,04,-0,34 0,07—0,69;, из микроэлементов обнаружены"'- марганец 0,9 мг'%, медь 2,5 мг% и цинк до 0,9 мг%.
У морских ежей тело заключено в полусферический
панцирь — скорлупу, состоящую |
из углекислого кальция |
и кремнекислоты. Тело покрыто |
многочисленными длин |
ными подвижными известковыми иглами, часть игл име |
ет ядовыделительный аппарат. |
|
|
|
Кровь |
Это важнейшая биологическая жид- |
||
кость, выполняющая в организме |
|||
|
многочисленные |
функции, в |
част |
ности транспортные — перемещение |
в организме |
пи |
|
тательных (аминокислоты, липиды, глюкоза и др.) |
и би |
ологически активных (гормоны, витамины) веществ, а также эвакуацию конечных продуктов обмена (СОг, NH3, мочевина и др.), дыхательные — питание тканей кисло родом, защитные и регуляционные.
Количество крови в организме гидробионтов изменя ется от 1,1 до 9,0% массы тела. Морские пелагические костистые рыбы (тунцы, скумбрия, ставрида и др.) име ют наибольшую, а малоподвижные донные виды — наи меньшую относительную массу крови.
Группа животных |
Количество |
|
крови, % мас |
|
сы тела |
Рыбы |
1,5—6,7 |
пластиножаберные........................................ |
|
морские костистые |
4,4—7,3 |
пелагические . ............................................ |
|
д о н н ы е ....................................................... |
1,8—4,6 |
пресноводные............................................... |
1,1—5,8 |
Морские млекопитающие |
• . |
6,5—9,0 |
т ю л е н и .................................................... |
||
белуха................................................... ... |
|
4,4—5,5 |
другие к и т ы ................................................... |
• |
1,8—2,0 |
Камчатский к р а б ........................................... |
1,6—3,0 |
|
Крупный рогатый с к о т ...................... |
|
6,0—7,7 |
Количество крови в организме зависит от многочис ленных причин биологического характера. Вязкость крови снижается с повышением температуры. Кровь состоит из воды, белков, минеральных веществ и липи дов (табл. 110).
Т А Б Л И Ц А ПО
Пределы содержания в крови, 0//0
Животное
|
вода |
Морские костистые ры |
71,0—84,6 |
бы ................................ |
|
Дельфины |
73,9—80,0 |
(белуха) .................... |
|
Тюлени....................... |
60,3—75,8 |
Травоядные наземные |
79,0—82,1 |
животные................ |
|
Крабы (гемолимфа) . . |
92,9—93,6 |
|
белок |
зольные |
|
Л И П И Д Ы |
(N X |
6,25) |
Вещества |
|
о |
т}< О , J |
12,6—21,4 |
1 ,0 -1 ,8 |
0,2 |
—0,6 |
19,4—23,6 |
0,5—1,4 |
0,2—0,8 |
20,6—36,4 |
0,7—1,2 |
|
0,2—0,4 |
16,4—18,9 |
1,5—2,1 |
|
До 0,2 |
4 , 3 - 7 , 2 |
1,6—2,2 |
Белки крови в основном представлены альбуминами и в меньшей мере—глобулинами. Альбумины присутст вуют как в свободном состоянии, так и в виде комплексов с жирными кислотами; глобулины образуют комплексы со стероидами, фосфатидами и углеводами.
К специфическим белкам крови относится фиброген (5—6,5%), вызывающий свертывание крови, и про
тромбин (до 0,1%), |
усиливающий |
свертывание крови. |
В составе белков |
обнаружено |
7—9% липопротеидов, |
1,2—1,3% глюкопротеидов, 1 —1,2% мукопротеидов.
В крови присутствуют азотистые небелковые вещест ва, аминокислоты, амины, креатин, креатинин, мочевина, мочевая кислота, триметиламин, аммиак и его соли,
глюкоза, глицериды, свободные |
жирные кислоты, глице |
||
рин и т. и. В крови содержатся |
биологически |
активные |
|
Ч вещества: ферменты, витамины, гормоны. |
от вида, |
||
Состав |
крови очень непостоянен и зависит |
||
возраста, |
физиологического состояния рыбы, |
интенсив- |
292
ности обмена веществ, от состава и количества пищи, сезона лова и т. д. Например, содержание небелкового азота в крови живых рыб изменяется в пределах от 30 до 1070 мг%, причем в крови пластиножаберных (акулы, скаты) обнаруживается наиболее высокое содержание небелковых азотистых веществ. В крови морских пла стиножаберных рыб почти все небелковые азотистые вещества представлены мочевиной и окисью триметила мина; наименьшее содержание мочевины характерно для
крови |
пресноводных |
костистых рыб (табл. |
111). |
||
|
Т А Б Л И Ц А 111 |
|
|
||
|
|
|
|
Кровь рыб |
|
|
Показатель |
|
морских плас |
морских |
пресновод |
|
|
|
тиножаберных |
костистых |
ных кос |
|
|
|
|
|
тистых |
Пределы содержания |
|
860—1170 |
30—130 |
30—60 |
|
азота небелковых веществ, мг % |
|||||
В % к общему азоту |
|
96—98 |
20-60 |
9—12 |
|
азот |
мочевины и аммиака . |
.. .. .. |
|||
азот мочевой кислоты . . |
— |
1 ,8 -2 ,6 |
1,6—2,6 |
||
азот |
креатина ................................ |
|
0,04—0,05 |
— |
— |
азот |
креатинина........................... |
|
0,09—0,13 |
|
|
азот аминов........................ |
. . . |
0,75—0,94 |
— |
— |
В крови наземных животных содержание небелкового азота не превышает 20—70 мг%.
По сравнению с кровью наземных травоядных жи вотных в крови гидробионтов содержится больше глюко зы (60—80 и 20—280 мг% соответственно). Среди кости стых рыб наибольшее содержание глюкозы обнаружено в крови пресноводных (35—280 мг%), а самое низкое —
вкрови морских пелагических рыб (10—36 мг%). Липиды крови представлены свободными жирными
кислотами (0,1—0,2%), холестерином (0,07—0,1%), ле цитином (0,05—0,1%)- Содержание и количественное соотношение между отдельными ионами минеральных солей в крови функционально зависит от ряда биологи ческих причин (вид, пол, возраст, условия обитания и питания и т. п.) и обеспечивает нормальное функциони рование протоплазмы и солевого обмена.
Среди минеральных катионов в крови рыб преобла
дают |
натрий (270—400 мг%), |
калий (15—25 |
мг%), |
||
кальций (9—20 мг%) |
и магний, |
а среди анионов — |
|||
хлор |
(270—970 мг%). |
Наибольшее содержание |
хлори |
||
дов |
обнаружено в крови |
пластиножаберных |
(830— |
||
970 мг%), несколько меньше |
(520—610 мг%) — в крови |
морских костистых рыб и наименьшее (270—345 мг%) — в крови костистых пресноводных рыб.
По сравнению с кровью рыб и морских млекопитаю щих в гемолимфе ракообразных и моллюсков содер жится много кальция (до 50—90 мг%), участвующего в образовании панцирных покровов и раковины. Особен
но увеличивается, содержание |
кальция |
в |
гемолимфе |
||||||
ракообразных в период линьки, |
|
|
крови |
является |
|||||
Важным |
биохимическим |
свойством |
|
||||||
ее способность |
стабилизировать |
значения |
pH, |
за счет |
|||||
присутствия |
в |
|
|
- |
|
Г |
Н2СОз |
ц |
|
крови карбонатных |
|
NaHCOg |
|||||||
|
NaH2P04 |
1 |
|
|
|
20 J |
|||
фосфатных |
и гемоглобиновых (К—Нв) |
||||||||
буферных |
NaHPCb |
Образующиеся при |
биологическом |
||||||
систем. |
окислении органические кислоты связываются щелочны
ми компонентами |
буферных систем, |
чем и поддержи |
||
вается кислотно-щелочное равновесие. |
|
|
||
В зависимости |
от внешних и внутренних факторов |
|||
значения |
pH крови |
у гидробионтов |
изменяются |
от 6,6 |
до 8,2; |
наиболее высокие значения pH присущи |
крови |
пластиножаберных. У наземных животных значения pH изменяются в более узких пределах (7,2—7,95).
Важной функцией крови является поддержание осмотического давления, величина которого специфична для отдельных групп гидробионтов. Величину осмотиче ского давления крови характеризует температура ее за мерзания: у морских рыб наиболее низкую температуру замерзания имеет кровь пластиножаберных. Температу ра замерзания крови (в0С) различных групп рыб по сравнению с наземными животными и водой приведена ниже:
Пластиножаберные |
—(1,92—2,44) |
Костистые рыбы |
|
морские виды |
— (0 ,66— 1, 12) |
проходные виды |
—(0,62—0,79) |
морской период |
|
речной период |
—(0,45—0,76) |
пресноводные виды....................... |
. —(0,12—0,69) |
Морская вода . . . . . . . . . . . |
—(1,9—2,3) |
Пресная вода ........................... |
—(0,02—0,03) |
Наземные животные ........................ |
—(0,56—0,63) |
Для каждого вида рыб существуют летальные преде лы осмотического давления, за которым наступает гибель организма либо от гемолиза крови (в гипотони ческом растворе эритроциты набухают, а затем ло паются), либо при чрезмерном уплотнении эритроцитов (в результате их обезвоживания в гипертоническом растворе).
У костистых рыб осмотическое давление регулируется изменением концентрации в крови электролитов, а у пластиножаберных в создании необходимого осмотиче ского давления в крови участвуют мочевина и окись триметиламина, присутствующие в крови акул и скатов в значительных количествах (табл. 112).
Т А Б Л И Ц А 112
Пределы содержания, мг %
Группа рыб
мочевины ОТМА
Пластиножаберные . . . |
................ |
1250—2600 |
250—1430 |
Костистые рыбы |
|
20—30 |
25—460 |
морские виды ........................................ |
|||
пресноводные виды . . . . . . |
20—30 |
Следы—120 |
|
Содержание окиси |
триметиламина в |
крови даже |
одного и того же вида рыбы может существенно изменяться. Например, у сельди в период жировки оно не превышает 25 мг%, а в период нереста возрастает до 50—70 мг%. У проходных рыб в морской период в крови содержится 50—80 мг% ОТМА, а при заходе в пресные воды — не более 5 мг% и т. д.
В образовании |
осмотического |
давления |
участвуют |
|
также присутствующие в крови белковые коллоиды |
||||
(глобулины, альбумины). |
|
|
|
|
Кровь — жидкая |
гетерогенная ткань, состоит из кле |
|||
ток взвешенных в жидкой плазме. Механическим |
путем ,/ |
|||
(отстаивание, центрифугирование) |
кровь |
может |
быть |
разделена на плазму (50—60% объема) и осадок (40— 50% объема), последний состоит из форменных элемен
тов, несущих дыхательную (эритроциты) или защитную (лейкоциты, тромбоциты) функции.
Путем коагуляции из плазмы выделяют осадок (фибрин), после отделения которого остается прозрач ная жидкость (сыворотка). В зависимости от многочис ленных причин биологического характера соотношение
этих фракций |
изменяется в следующих |
пределах: |
фор |
|
менные элементы — 35—50, |
сыворотка |
40—60 и |
фиб- х |
|
рин 5—10% массы крови. |
|
|
|
|
Из общего |
содержания в крови азота 70—80% его |
|||
входит в состав форменных элементов, 18—25% в состав |
||||
сыворотки и 2—5% в состав фибрина. |
|
|
||
Среди форменных элементов крови наиболее важную |
||||
биологическую |
роль играют |
эритроциты: перенося от |
жабр к тканям аминокислоты и кислород, а от тканей к жабрам — углекислоту, эритроциты обеспечивают раз витие в организме окислительно-восстановительных про цессов. Эритроциты синтезируются в костном мозгу при участии витаминов B!2 и Вс.
Вэритроцитах содержится глютатион (75—200 мг%)
игемоглобин (30300—38000 мг%), креатин (6—10мг%), лецитин (350—370 мг%), глюкоза (60—70 мг%), жир ные кислоты (150—170 мг%), мочевина (20—30 мг%); мочевая (15—20), лимонная (2—3) и пировиноградная (0,8—1,2 мг%) кислоты; в эритроцитах много железа и калия, мало хлора, магния и натрия.
Вэритроцитах присутствуют активные гликолитические ферменты, вызывающие распад глюкозы до молоч ной кислоты.
Дыхательные функции крови предопределяются со держанием в эритроцитах биологически активных хромо протеидов, или дыхательных пигментов. В эритроцитах костистых рыб дыхательным пигментом является гемо глобин (красный дыхательный пигмент) ; в крови кругло ротых, многих видов моллюсков и иглокожих гемогло бин заменен эритокруорином, а в эритроцитах гемолим фы ракообразных дыхательным пигментом является гемоцианин (синий дыхательный пигмент), содержащий вместо железа двухвалентную медь. Существует не сколько видов рыб с бесцветной кровью (не содержит гемоглобина), обитающих в богатой кислородом воде
при температуре ниже 2° С.
Извлеченный из крови рыб и полученный в кристал-
лическом виде гемоглобин (молекулярная масса 6Й000—
70 000) состоит |
из белка |
глобина |
(94% массы) |
и ге |
|||
ма (4 % массы). |
пигменты |
в жабрах (где |
создается |
||||
Дыхательные |
|||||||
повышенное |
парциальное давление кислорода) |
связы |
|||||
вают кислород, |
а в тканях |
(где создается пониженное |
|||||
парциальное |
давление) |
отдают |
кислород, |
не |
меняя |
валентности входящего в простетическую группу метал ла.
Если под влиянием каких-то веществ Fe" в глобине превращается в Fe”, то образуется метаглобин, лишен ный способности связывать кислород.
Содержание гемоглобина наиболее высокое в крови
миног, а также |
подвижных |
пелагических костистых |
рыб (4,7—13,9% |
массы крови) |
и значительно ниже в |
крови донных видов и селяхий |
(1,1—3,8%). Очень высо |
кое содержание гемоглобина в крови ластоногих и дель финов (16,6—23,1%); у наземных животных в крови содержится от 9,3 до 14,2% гемоглобина.
Белки гемоглобина морских пелагических рыб отли чаются от гемоглобина теплокровных животных по со
ставу аминокислот. |
У них более |
высокое содержание |
||||||
лейцинов, метионина, |
гистидина, |
триптофана, |
аланина, |
|||||
аспарагиновой |
кислоты, зато намного меньше |
валина, |
||||||
фенилаланина, |
серина, |
глутаминовой |
кислоты, |
пролина |
||||
и тирозина. |
меди |
|
в гемоцианине |
в зависимости от |
||||
Содержание |
|
|||||||
вида |
беспозвоночных |
изменяется |
от 90 до |
260 мг%. |
||||
Восстановленный гемоцианин бесцветен, а в окислен |
||||||||
ном |
состоянии |
(оксигемоцианин) |
сине-зеленого |
цвета; |
||||
при |
диффузии |
оксигемоцианина |
в мышечную |
ткань |
образуется голубая или сине-зеленая окраска мяса («посинение мяса»).
В организме рыб оксигемоглобин может образо ваться только при определенном минимуме содержания кислорода в воде, который различен для отдельных ви
дов рыб. Например, |
при содержании в 1 л воды |
1,5— |
|||||
1,8 |
мл кислорода только у самых малоподвижных, живу |
||||||
щих |
в илистой воде, рыб |
(линь, угорь) почти |
весь |
||||
гемоглобин |
превращается |
в |
оксигемоглобин, |
а у |
под |
||
вижных, живущих в прозрачной воде рыб |
(судак, |
||||||
скумбрия) |
только |
70—75% |
содержащегося |
в крови |
|||
гемоглобина |
превращается |
в оксигемоглобин. |
Эти виды |
рыб при указанном содержании кислорода будут испы тывать кислородную недостаточность.
При снижении содержания кислорода в воде до пре дела, при котором не образуется минимально допусти мое содержание в крови оксигемоглобина, рыба поги бает от асфиксии.
Повышение температуры сопровождается уменьше нием содержания кислорода в воде, одновременно уси ливаются окислительные процессы и возрастает потреб ность организма в кислороде. Если повышение темпера туры настолько уменьшает содержание кислорода в воде, что учащенный до максимума ритм дыхания не компенсирует недостаточность образования в крови оксигемоглобина, рыбы гибнут также от асфиксии.
Образующаяся при тканевом дыхании углекислота переносится к органам дыхания эритроцитами и кровя ной плазмой. В тканях, где парциальное давление углекислоты повышено, происходит насыщение плазмы углекислотой, образование бикарбонатов, а также свя зывание углекислоты с гемоглобином и белками плазмы. В таких многообразных формах связи углекислота транспортируется кровью в органы дыхания, где пар циальное давление углекислоты низкое и происходит ее выделение.
В эритроцитах присутствует карбогидраза, катализи рующая реакции связывания и освобождения углекис лоты.
Карбогидраза — белок (молекулярная масса 3000), в простатической группе которого содержится цинк (0,3— 0,5%). Кровь рыб содержит более активную карбогидразу, чем кровь наземных животных.
Лейкоциты, которых в крови значительно меньше, чем эритроцитов (2—3% объема плазмы), защищают организм рыб от действия проникающих в кровь микро организмов и посторонних веществ. Лейкоциты подраз деляются на зернистые клетки, или гранулоциты, (их большинство), незернистые клетки, или лимфоциты, и одноядерные клетки с большим количеством протоп лазмы, или моноциты (их меньшинство). Лейкоцитарный состав крови функционально зависит от многочисленных внутренних и внешних причин.
Прозрачная, слегка окрашенная жидкость, получае мая после отделения форменных элементов, — плазма
содержит 91—92% воды, б—8% органических и 1— 2% минеральных веществ. Органические вещества плаз мы состоят из азотистых и безазотистых веществ.
По сравнению с кровью крупного рогатого скота в плазме крови рыб содержание белков более неустойчиво
и низко |
(6,7—7,3 |
и |
1,8—7,0% |
белка |
соответственно). |
|||
У пресноводных |
рыб |
плазма |
крови |
несколько |
богаче |
|||
белком, |
чем |
у морских |
(2,8—7,0 и 2,5—5,6% соответст |
|||||
венно); |
еще |
меньше |
белков в плазме пластиножабер |
|||||
ных рыб (2,5—3%). |
В плазме крови у молодых |
рыб и |
||||||
у самок |
более высокое содержание |
азота; повышается |
содержание белка в плазме при увеличении содержания белка в корме, а в период нерестового голодания оно снижается.
У наземных животных более половины белков (50— 60%) плазмы представлено альбуминами и в меньшей мере (35—45% )— глобулинами. У рыб основная мас са (73,0—85,0%) белков плазмы представлена глобули нами, а альбуминов всего 15—27%, поэтому для плазмы крови рыб специфичны низкие значения соотношений содержания альбуминов (А) к глобулинам (Г) (0,7— 1,4 у теплокровных и 0,18—0,5 у рыб). У морских млеко
питающих в крови преобладают альбумины |
(70% |
массы |
|||
белка), поэтому |
для них характерны |
высокие |
значе |
||
ния А: Г= 2,2—2,4. |
альбуминов позволяет исполь |
||||
Большое содержание |
|||||
зовать плазму для получения технического |
альбумина. |
||||
Например, из |
плазмы |
крови белухи |
можно |
полу |
|
чить 20—30% сухого технического альбумина. |
|
Небелковые азотистые вещества плазмы в основном представлены свободными аминокислотами и мочевиной; в меньшем количестве креатином, креатинином, аммиа ком.
Безазотистые вещества представлены сахарами (глю коза, сахароза, гликоген) и органическими кислотами (молочная, пировиноградная и др.); среди липидов преобладает лецитин (0,1—0,2%) и холестерин (0,08— 0,15%), присутствуют свободные жирные кисло
ты (0,15-0,4% ).
Минеральные соли представлены в основном хлори стым натрием; сыворотка богата фосфором в форме неорганических солей и в виде фосфолипидов и фосфо-
протеидов.
№
Важным свойством крови является способность свертываться (коагулировать) с образованием сгустков (тромбов). Свертывание крови — сложный ферментатив ный процесс, протекающий по следующей схеме. В крови присутствует неактивный профермент протромбин (бе лок типа глюкопротеидов), из которого в присутствии ионов кальция и биологически активной тромбокиназы образуется фермент тромбин. Тромбокиназа (липопро теид) в форме неактивных тромбопластов (в составе тромбоцитов) становится биологически активной при достаточной концентрации ионов кальция.
Тромбин действует на фибриноген (белок фибрил лярной структуры), образуя фибрин, который в присут ствии ионов кальция уплотняется, образуя сгусток геля (тромб). Процесс свертывания ускоряется витамином К, а также специфическим глобулином (фактор G).
Коагуляция крови происходит при ранениях, тромбы закупоривают кровеносные сосуды и кровотечение пре кращается. При нормальном состоянии живого организма кровь находится в состоянии биологического равнове сия, т. е. защищена от свертывания системой веществ — антикоагуляторов, среди которых ведущая роль в крови
животных |
принадлежит |
гепарину (из |
печени) и гиру |
дину (слюнные железы пиявок). |
|
||
При нарушениях системы продуцирования антикоагу |
|||
ляторов в живом организме возникают тромбы. |
|||
После |
смерти у рыб свертывание |
крови наступает |
|
быстрее, |
чем у наземных животных |
(10—25 и 120— |
|
320 с соответственно). |
Коагуляция крови препятствует |
обескровливанию рыб и способствует локализации крови, что иногда очень осложняет ведение технологиче ских процессов. Чтобы сохранить извлеченную из рыбы
или животного кровь в жидком |
состоянии, ее стабили |
|||
зируют, либо дефибринируют. |
|
собранной крови |
||
Для |
предотвращения свертывания |
|||
в ее состав вводят |
химические |
вещества — стабилиза |
||
торы, |
связывающие |
ионы кальция. |
Стабилизаторами |
являются воднорастворимые соли щавелевой, лимонной, фосфорной, хлористоводородной, фтористоводородной и
других кислот, а также природные антикоагуляторы (ге
парин, гирудин),
Свежую кровь дефибринируют путем энергичного
взбалтывания, в результате чего фибрин выделяетс
№