
книги из ГПНТБ / Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения учеб. пособие
.pdfРыбы
Пределы содержания в плавниках, %
S |
липиды |
белковые вещества N(x 6 f25), |
минераль-j ныевеще ства |
га |
|
|
|
et |
|
|
|
Морские донные |
72,8— 1,0— 14,3— |
7,6— |
||
минтай . - ................................................ |
||||
|
75,9 |
2,1 |
16,9 |
11.7 |
зубатка (синяя, пестрая) .................... |
78,6— 0 ,2 - |
7,5— |
1,8— |
|
|
90,6 |
0,9 |
15,6 |
5,1 |
следующим образом: вода 55,8—62,9%, липиды 2,6—3,8, протеины 11,0—14,3 и минеральные вещества 20,9—23,5%- Так как отделение от кости перепончатой части мускуль но-жировой ткани — очень трудоемкая операция и в практических условиях не осуществляется, то приведен ные в табл. 106 данные характеризуют химический сос тав не анатомически точно выделенных плавников, а плавников, отделенных вместе с некоторой частью мус кульно-жировой ткани.
Кост и . Опорную систему туловища у костистых рыб и морских млекопитающих образует скелет, состоящий из позвоночника и системы многочисленных крупных и мелких костей, связанных между собЛі хрящами и су
хожилиями.
Относительная масса костей скелета в зависимости от вида животного, его возраста и упитанности изменя ется от 9 до 27% массы животного.
|
Масса костей в % |
|
Группа животных |
к |
массе тела живот |
|
ного |
|
|
|
|
Костистые рыбы (морские и пресноводные) . . . . |
|
9—19 |
Ластоногие (сивуч, лахтак, акиба и д р . ) .............. |
|
10—25 |
Дельфины (белуха)....................................................... |
|
10—17 |
Усатые киты (финвал, горбач, сейвал и др.) . . . |
|
22—27 |
Кашалоты....................................................................... |
|
19—24 |
Нативная костная ткань обладает большой твердо стью и упругостью; костное вещество состоит из органи ческой основы белкового характера, нерастворимых в воде солей, липидов и воды.
Химический состав fKaHeft скелета у различных групп гидробионтов непостоянен, он зависит как от вида и воз-
раста животных, так и от назначения отдельных костных образований. Например, по сравнению с наземными у морских млекопитающих и особенно у китов кости име ют более рыхлую ткань и содержат намного больше ли пидов, исключением является костная ткань черепа и челюстей; у рыб костная ткань сильно обводнена и со держит меньше азота и минеральных веществ; у ласто ногих и дельфинов она содержит меньше липидов, зато богата органическими веществами (табл. 107). Очевид-
|
Т А Б Л И Ц А 107 |
|
|
|
|
|
Пределы содержания, |
% |
|
Кости скелета |
|
вода |
минеральные |
|
|
|
ЛИПИДЫ |
вещества |
|
|
|
|
|
|
Рыб костисты х.................... |
|
43,7—78,6 |
0,3—31,5 |
4,6—15,9 |
Ластоногих............................ |
|
30,2—58,5 |
0,6—19,0 |
12,5—28,4 |
Китов |
, . |
7,2—49,3 |
2,9—55,2 |
20,1—62,4 |
(усатых и зубатых) |
||||
Крупного рогатого скота |
. . |
15,6—46,7 |
4,2—25,6 |
38,4—46,9 |
|
|
|
Продолжение табл. 107 |
|
|
|
Пределы содержания, % |
||
Кости скелета |
|
органические |
азот |
белковые |
|
|
вещества |
вещества |
|
|
|
(без липидов) |
|
(N X 6,25) |
Рыб костисты х.................... |
|
10,4—16,6 |
0,9—3,2 |
5,7—20,4 |
Ластоногих............................ |
|
26,0—32,4 |
3,8—4,3 |
23,6—26,9 |
Китов |
. . |
10,9—27,4 |
1,4—3,6 |
9,1—25,0 |
(усатых и зубатых) |
||||
Крупного рогатого скота |
. . |
18,6—26,4 |
2 ,4 -3 ,2 |
15,6—18,8 |
но, обнаруживаемые довольно постоянные различия в хи мическом составе костей возникают в результате специ фичности минерального обмена в организме отдельных видов животных.
У костистых рыб содержание липидов в позвонках находится в прямой связи с упитанностью организма. У некоторых видов содержание липидов в позвонках зна чительно превышает их содержание в мясе (см. табл. 40).
Позвонки и прилегающая к ним соединительная
ткань играют в организме рыб роль дополнительного жи рового депо, в котором у некоторых видов рыб сосредо точено от 8 до 18% общего запаса липидов'в организме.
Костная ткань, образующая одинаковые анатомичес кие элементы скелета, может иметь весьма различный состав. Например, у усатых и зубатых китов содержа ние воды и белковых веществ в костной ткани позвон ков уменьшается от приголовка к хвосту, а содержание липидов — возрастает (табл. 108).
Т А Б Л И Ц А |
108 |
|
|
|
Пределы содержания в позвонках китов, % |
||
Составные вещества |
приголовных |
средней части |
хвостовых |
|
позвоночника |
||
Вода ........................... |
31,2—41,1 |
8,4—23,7 |
7,2—14,6 |
Липиды................................... |
8,7—15,0 |
32,1—49,2 |
43,6—55,2 |
Белковые вещества (Nx6,25) |
16,1—21,5 |
12,4—18,0 |
9,6—14,6 |
Минеральные вещества . . . 28,6—36,4 |
25,6—36,5 |
25,6—30,1 |
|
в том числе фосфор (Р20 5) |
13,1—14,9 |
1,6—14,6 |
11,5—15,6 |
Окраска костной ткани . . . |
Красно- |
С бурыми |
Светло- |
|
бурая |
пятнами |
кремовая до |
|
|
|
белой |
Это различие отчетливо проявляется только у взрос лых животных. У молодых китов костная ткань позвон ков заполнена красным (кровяным) костным мозгом, со держащим мало липидов. С увеличением возраста крас ный костный мозг заменяется желтым с высоким содер жанием липидов. В позвонках такая замена в первую очередь начинается в хвостовой части позвоночника, а по мере роста жіивотного распространяется до позвонков приголовной части.
Укаждой группы морских млекопитающих уровень содержания липидов в костной ткани одноименных час тей скелета различен, но существуют следующие общие закономерности. У ластоногих и дельфинов в костной ткани черепных костей содержится меньше всего воды и органических веществ, в том числе и азота, зато больше всего минеральных веществ и липидов.
Увсех видов морских млекопитающих костная ткань позвонков наиболее гидратирована, однако, если у дель
финов и ластоногих в ней содержится мало липидов и
минеральных веществ, то у китов содержание в костях липидов и минеральных веществ очень неустойчиво, а со держание органических веществ и азота понижено. У всех видов морских млекопитающих костная ткань ребер бога та органическими веществами и азотом, зато в ней содер жится мало минеральных веществ и липидов (табл. 109).
|
Т А Б Л И Ц А |
109 |
|
|
|
|
|
Пр ?делы содержат- Я. % |
|||
Часть скелета |
Группа животных |
вода |
липи |
азот |
зола |
|
|
ды |
|||
Позвонки |
Ластоногие |
51,7— 1 ,2 - |
3,8— 14,8— |
||
|
|
58,5 |
2,0 |
4,3 |
20,8 |
|
Дельфины |
28,4— 0,6— |
3,6— 26,7— |
||
|
Усатые киты |
46,8 |
2,8 |
4,5 |
41,5 |
|
7,2— |
7,4— |
1 ,5 - |
23,6— |
|
|
Зубатые киты |
49,4 |
55,2 |
4,0 |
47,0 |
|
18,9— 13,4— 1,6— 22,8— |
||||
Ребра |
Ластоногие |
32,3 |
53,9 |
3,3 |
36,5 |
48,9— 0,6— |
3,9— 12,5— |
||||
|
Дельфины |
58,4 |
2,0 |
4,3 |
21,9 |
|
19,6— 3,8— |
3,3— 38,7— |
|||
|
Усатые киты |
25,5 |
6,7 |
5,1' |
43,6 |
|
12,8— 6,8— |
2 ,7 - |
38,7— |
||
|
Зубатые киты |
25,6 |
29,9 |
4,0 |
47,9 |
|
15,0— 14,6— 2 ,6 - |
30,3— |
|||
Челюсти |
Усатые киты |
21,3 |
35,1 |
3,5 |
41,7 |
11,0— 13,2— 1,2— 15,1— |
|||||
|
Зубатые киты |
29,4 |
62,4 |
4,0 |
44,9 |
|
13,5— 33,5— 1 ,6 - |
21,3— |
|||
|
|
26,3 |
50,6 |
2,3 |
28,8 |
Тазобедренные |
Ластоногие |
30,2— 7 ,1 - |
3,3— |
19,4— |
|
КОСТИ |
Ластоногие |
48,1 |
19,2 |
40 |
27,7 |
Черепные кости |
28,0— 3 ,2 - |
3,0— 28,4— |
|||
|
Дельфины |
43,4 |
5,2 |
3,4 |
34,6 |
|
10,5— 2 , 6 - |
2 ,7 - |
42,1— |
||
|
|
18,7 |
17,2 |
3,5 |
51,8 |
Таким образом, из всех видов млекопитающих одно типные кости ластоногих имеют наибольшее содержание воды и азота и наименьшее содержание липидов и ми неральных веществ.
Наиболее насыщена солями костная ткань у китооб разных, причем наиболее минерализована ткань ребер.
Содержание фосфора в костной ткани морских млеко питающих изменяется от 5,2 до 26,6%. Наименьшее ко-
ЛичествО соединений фосфора — й костной ткани ласто ногих (5—10%), а наибольшее (8—27% )— в костной ткани усатых китов. Все это свидетельствует о специфич ности минерального обмена у отдельных представите лей морских млекопитающих.
Липиды костных тканей отличаются от липидов под кожного сала более высоким содержанием липохромов. Как правило костные липиды имеют несколько меньшую молекулярную массу и содержат меньше неомыляемых веществ, чем депозитные липиды мышц и подкожного са ла (исключение—зубатые киты). У большинства морс ких и пресноводных видов костистых рыб, а также у усатых китов липиды имеют более высокие значения йодных чисел, чем подкожные липиды. Например, у зу батых китов жировоск из костей содержит меньше нена сыщенных соединений, чем жировоск из покровного сала (йодные числа 77—102 и 62—79 соответственно).
У усатых китов костные липиды по сравнению с кост ными липидами покровного сала содержат меньше на сыщенных жирных кислот (9,8—10,4 и 12,8—15,5% соот ветственно), больше ненасыщенных (41—45 и 29—45% соответственно), и в частности полиэтиленовых (28—31
и19—30% соответственно).
Уусатых китов йодные числа липидов из позвонков 72—108, из костей челюстей ПО—168, а из ребер 127— 165, а у кашалотов наиболее высокие значения йодных чисел свойственны липидам костной ткани челюстей. Та
кая разница в величинах йодных чисел объясняется со держанием жирных кислот разной насыщенности.
Специфика свойств липидов наблюдается и в костях рыб. Например, у чавычи липиды из плавников имеют числб омыления 188—190, а липиды из позвонков—190— 195; йодное число липидов из голов не превышает 104— 106, а липидов из плавников— 118—120; содержание не омыляемых веществ в липидах из позвонков не превы шает 0,6—0,7, а в липидах из плавников 1,0—1,4. Все приведенные данные свидетельствуют о значительной ла бильности свойств липидов костной ткани, что, очевид но, отражает биологическую специализацию липидного комплекса вещества различных костей.
Обезжиренное и деминерализованное органическое вещество костной ткани почти целиком состоит из белка. Содержание белковых веществ находится в обратной
функциональной зависимости от содержания в костной ткани минеральных веществ, липидов и воды.
Ниже приведено содержание азота в сухом веществе костей.
Кости |
Пределы содержания |
|
азота в сухом веще |
|
стве, % |
Р ы б ........................................................... |
5,3—8,0 |
Ластоногих ........................................... |
5,0—8,8 |
Дельфинов............................................... |
3,6—5,7 |
К итов....................................................... |
2,2—4,0 |
Крупного рогатого с к о т а .................... |
4,2—5,8 |
Белковые вещества на 73—95% представлены непол ноценными в пищевом отношении оссеоальбумоидами, которые образуют с мукополисахаридами типичный для костной ткани мукопротеид — оссеомукоид. Последний значительно труднее, чем коллаген превращается в же латин при варке в воде. Костные белки образуют каркас ную сетку, в ячейках которой откладываются минераль ные компоненты костной ткани.
Осаждение минеральных веществ на белковой сетке является проявлением фосфатно-энзиматической актив ности остеобластов — специализированных клеток, фик сирующих фосфат кальция. Процесс минерализации, или окостенения, находится под влиянием всех факторов, влияющих на обмен кальция и фосфора в организме. Главная роль в заключительном этапе процесса окосте нения принадлежит витамину D.
Общее содержание минеральных веществ в сухой обезжиренной костной ткани в зависимости от вида и возраста животного, от условий его питания и анатоми ческого назначения костей изменяется от 26 до 92%, причем наиболее минерализована костная ткань костей черепа и челюстей.
Твердость кости и содержание в ней минеральных ве ществ зависят от мощности слоя цемента, проникающе го в костную ткань.
Элементарный состав минеральных веществ костной ткани представлен кальцием, фосфором, магнием, фто ром. Основу представляет кристаллический гидрооксиапатит Са5(Р04)30Н (85—86%) и карбонат кальция (8— 11 %.) ; еще меньше содержится фосфорнокислого маг ния (2—3%)) и фтористого кальция (2,5—3%). В кост
ной ткани содержится от 5,5 до 23,0% фосфора (в расче те на Р2О5) : минимальное содержание фосфора (2,7— 7,9% Р2О5) обнаружено в костях рыб, несколько бол те (5,1—10,3% Р2О5) в костях ластоногих и наиболее высокое (10—23% Р2О5)— в позвонках усатых китов. В костях наземных животных — крупного рогатого скота содержится больше фосфора (16—24% Р2О5), чем в кос тях гидробионтов.
Основная часть содержащегося фосфора входит в сос тав минеральных солей и не более 4—5% общего его со держания— в состав органических фосфатов.
В составе минеральных веществ костей присутствуют разнообразные микроэлементы, среди которых важную биологическую роль играет стронций.
Зубы. У хищных видов рыб, а также у ластоногих и зубатых китов в челюстях расположены зубы; у сам цов моржей из верхней челюсти вырастают два мощ ных костяных бивня. У травоядных рыб зубы располо жены на глоточной кости, у некоторых видов рыб — на жаберных дугах.
Если у самых крупных хищных костистых рыб масса отдельных зубов не превышает 1 —1,5 г, а у акул 15— 25 г, то у кашалотов достигает 1 200 г; у крупных самцов моржей бивень достигает длины 60—80 см и мас сы 5 000—7 000 г.
Наружный слой зуба состоит из очень твердого веще ства (эмаль, цемент), под которым находится масса ден тина, а под ней — зубной сосочек, в котором располо жены нервные окончания, а также разветвленная сеть кровеносных сосудов. В отличие от наземных животных у гидробионтов зубы не имеют корней.
Эмаль, цемент, дентин— вещества, образованные структурной белковой (оссеомукоид, осеин) сеткой в раз ной степени насыщенной кальциевыми солями: если в дентине содержится 20—25% воды, 3—4% азота и 45— 50% минеральных веществ, то в веществе поверхностно го слоя— 1—2% воды, 0,1—0,2% азота и 96—98% ми неральных веществ, в основном фосфорнокислого каль ция; в эмали и цементе присутствует еще фтористый кальций (0 ,0 1—0 ,0 2% фтора).
К и т о в ы й ус. У усатых китов по всей длине верх ней челюсти в десне плотно расположены роговые, тре угольной формы пластины китового уса. Кромки плас
тин, обращенные в полость, состоят из тонких волокон, образующих цедильный аппарат, при помощи которого животное отделяет от воды пищевые организмы (план ктон, мелкие ракообразные, мелкая рыба и т. п.).
В зависимости от вида кита количество пластин в десне верхней челюсти изменяется от 160 до 950 штук.
Тело пластины состоит из трех слоев: поверхность покрыта твердым ороговевшим слоем эпителия; под эпи телием расположен более мягкий промежуточный слой и сердцевину занимает эластичный мозговой слой. Верх ний слой состоит из плоских ороговевших клеток эпите лия, в них присутствуют черно-серые хромопротеиды. Сердцевина состоит из фибриллярных белков, среди ко торых преобладают эластины и коллагены. Ткань плас тины содержит 6—18% воды и 82—94% сухих веществ, в том числе 0,6—5,5% липидов, 11,6—13,7% азота и 1,4—6,3% минеральных веществ. Липиды представлены цетиловыми эфирами пальмитиновой и стеариновой кис лот, холестерином, цитиловым воском. В сухом обезжи ренном органическом веществе пластины содержится 96—98% белковых веществ (высчитано по содержанию общего азота и множителю 6,25), очень устойчивых к действию пищеварительных ферментов.
В белках китового уса среди моноаминокислот отсут ствуют валин и треонин, низкое содержание аспарагино вой (до 6%) и высокое глутаминовой кислот (13—18%) из диаминокислот понижено содержание лизина (до 4,5%) и аргинина (до 7%); высокое содержание цистина (до 11%); повышено содержание циклических амино
кислот (до 12%) главным образом за |
счет |
тирозина |
(до 6%). Типичным для белков пластин |
уса |
является |
значительное содержание органической серы (1,5—2,9%), что связывается с высоким содержанием серусодержащих аминокислот (метионин, цистин). Таким образом, аминокислотный состав белков пластин существенно от личается от аминокислотного состава белков мяса китов.
При комплексной переработке из китового уса полу чают кормовую белковую массу (65—70% массы уса) и глутаминовую кислоту (4—5% массы уса).
П а н ц и р н ы е п о к р о в ы . У некоторых видов рыб (огониды) и у всех ракообразных тело защищено твер дым панцирным покровом, а в панцирной коробке го ловогруди размещены все жизненно важные органы ра-
кообразных. Панцирные ткани образуют каркасы для внутренних органов (жабры, желудок, пищевод) и сис тему внутренних разделительных перегородок. :•
Панцирные покровы и все скелетные образования состоят из хитиновых каркасов, в ячеях которых откла дываются нерастворимые в воде минеральные соли (в основном углекислый кальций). У взрослых крабов, с вполне сформировавшимся панцирем, масса панцирных частей составляет 50—65%, а у креветок 35—50% мас
сы тела. |
Под панцирем расположена красная |
(хромо |
протеид) |
кожистая хитиновая пленка — основа |
будуще |
го панциря. |
|
Биологической особенностью ракообразных является линька. Во время линьки животное освобождается от старого панцирного покрова и всех твердых панцирных элементов, после чего все части тела увеличиваются в размерах и объеме. Перед линькой панцирь частично де минерализуется, часть солевого состава переходит в лим фу и печень, а мясо уменьшается в объеме и становится водянистым. После сбрасывания старого панциря тело животного оказывается в мягком хитиновом чехле, кото рый быстро насыщается солями кальция и твердеет, об разуя новый и больший по размерам панцирь; через 20—30 суток после линьки мясо приобретает нормаль ные свойства.
Формирование хитинового каркаса будущего панци ря происходит задолго до сбрасывания старого панциря в виде подпанцирной пленки, которая к моменту линьки становится плотной и толстой.
Молекулярный состав панцирной ткани различен в зависимости от расположения на теле и стадий формиро вания и изменяется в следующих пределах: вода — 68,3— 88,2%, липиды 0,2—0,8, азот 1,4—2,4 и минеральные со ли 9,3—12,2%. Наибольшее относительное содержание минеральных веществ и наименьшее содержание азота характерно для вполне сформировавшегося панциря. Перед сбрасыванием панциря заметно увеличивается в нем содержание воды и понижается содержание мине ральных веществ; в новом, еще не вполне окрепшем пан цире наиболее высокое содержание азота, понижено со держание воды и низкое содержание минеральных ве ществ.
Содержание хитина в сыром панцире изменяется в
Ю И. В. Кизеветгер |
289 |
пределах от 5,4 до 17,0% или от 18 до 42% по отноше нию к сухому веществу. Структурной единицей хитинглюкопротеида является аминосахар глюкозамин (2-де- зокси-2-аминоглюкоза). Теоретически в молекуле хитина (C8Hi30 5N)n содержится 6,89% азота; в очищенном хи тине, извлеченном из панциря ракообразных, содержится от 6,24 до 6,68% азота, т. е. коэффициент пересчета со держания азота на содержание хитина равен 15,48. Пу тем гидролиза из панциря крабов можно получить от 5 до 13% глюкозамина. Хитин не гидролизуется при варке и устойчив к действию пищеварительных ферментов.
Минеральные вещества вполне сформировавшегося панциря состоят в основном из углекислого и фосфорно кислого кальция; элементарный состав минеральной ча сти панциря морских раков представлен кальцием (3,7— 5,3), магнием (0,08—0,18), натрием (0,3—0,4), железом- (0,02—0,05), алюминием (0,003—0,007), фосфором (0,4— 0,6) и кремнием (0,2—0,6%); в числе микроэлементов обнаружен йод, фтор, марганец.
Р а к о в и н ы м о л л ю с к о в . Тело двустворчатых и брюхоногих моллюсков защищено мощной раковиной, относительная масса которой изменяется от 49 (у мидий) до 82% (у устриц) по отношению к массе тела моллюска.
Ткани раковины формируются мантией, в клетках ко торой продуцируются минеральные компоненты, откла дывающиеся в тканях раковины. Поэтому в тканях ман тии содержится много кальция.
Стенки раковины моллюсков состоят из трех слоев. Внутренняя поверхность раковины—перламутровый слой, образована из тонких, прочно соединенных между собой известковых пластинок, вызывающих интерференцию сол нечных лучей (перламутровая игра). Мощность перла мутрового слоя и его «игра» зависят от вида моллюска. Наружная поверхность покрыта тонким слоем сильно ми нерализованным органическим белкового характера ве ществом— конхионином, который совершенно не подда ется действию пищеварительных ферментов. Промежу точный, наиболее толстый слой образован плотно срос шимися призматическими кристаллами углекислого каль ция (кальцит).
Сырые раковины морских и пресноводных моллюс ков содержат от 5,2 до 18,6% воды (сосредоточена в