книги из ГПНТБ / Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения учеб. пособие

При пищеварении сложные высокомолекулярные ве­ щества пищи трансформируются в низкомолекулярные, легкорастворимые, удобные для синтеза структурных об­ разований, специфичных для тканей и органов данного организма.

У человека и высших животных процесс пищеварения начинается в ротовой полости: пища измельчается и об­ волакивается слюной, которая является секретом, выде­ ляемым многочисленными слюнными железами. Фер­ ментный комплекс представлен амилазой, птиалазой, мальтазой; соотношение между отдельными фермента­ ми зависит от вида животных и состава пищи.

В ротовой полости происходит частичное гидролити­ ческое расщепление крахмала с образованием смеси дек­ стринов и более простых сахаров (мальтоза, а-глюкоза).

У рыб пища в ротовой полости не претерпевает хи­ мических и биохимических превращений, ибо у них в ротовой полости нет желез, выделяющих пищеваритель­ ные ферменты. Однако у некоторых видов рыб имеются глоточные зубы, приспособленные для раздавливания моллюсков или для измельчения растительной пищи; у планктоноядных рыб устройство жаберного аппарата позволяет отцеживать планктонные организмы от воды.

Из ротовой полости пища через пищевод попадает в желудок, а затем перемещается по пищеварительному тракту.

В желудке пища подвергается воздействию желудоч­ ного сока, имеющего кислую реакцию (pH от 0,8 до 4,0) и содержащего комплекс активных ферментов. Кислая реакция желудочного сока создается за счет соляной кислоты (содержание 0,1—0,6% в зависимости от вида животного), образуемой обкладочными клетками слизи­ стой оболочки желудка из приносимых кровью хлори­ дов и за счет окислительных процессов и энергии макроэнергетических связей АТФ.

Из ферментов желудочного сока наиболее важным является пепсин, который гидролизует альбумины, гло­ булины, водорастворимые белки (актин и миозин); сла­ бее он действует на белки соединительной ткани (кол­ лаген, эластин). На протамины, кератины, муцин и овомукоиды пепсин не действует. Под действием пепсина из белков образуются смеси полипептидов (пептонов) раз­ ной сложности.

У молодых животных в желудочном соке содержится фермент химозин (сычужный фермент), который перево­ дит белок молока казеиноген в казеин.

Липаза желудочного сока расщепляет липиды моло­ ка, но слабо действует на неэмульгированные липиды пищи.

Из желудка пища перемещается в кишечник, где подвергается действию поджелудочного (панкреатиче­ ского) сока, содержащего комплекс ферментов, среди которых преобладают трипсин и химотрипсин, прояв­ ляющие наибольшую активность при pH 8—9,5. В ки­ шечнике полипептиды расщепляются до низкомолекуляр­ ных пептидов, расщепляются также гистоны, протамины, частично коллагены; кератин, муцин и хитин не рас­ щепляются. Химотрипсин расщепляет пептидные связи, образованные карбоксильными группами циклических аминокислот.

В панкреатическом соке содержатся: карбоксиполи­ пептидаза, разрывающая пептидные связи, расположен­ ные вблизи карбоксильных групп; протаминаза, дейст­ вующая преимущественно на протамины; рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза, катализирующие гидролиз поли­ нуклеотидов РНК и ДНК по месту эфирных связей с образованием мононуклеотидов; амилаза, превращаю­ щая крахмал р декстрины и в конечном счете — в маль­ тозу, последняя расщепляется мальтазой до а-глюкозы; инвертаза катализирует гидролиз сахарозы до а-глюко­ зы и ß-фруктозы; лактаза гидролизует лактозу с обра­ зованием а-глюкозы и галактозы. Образованные при ги­ дролизе моносахариды всасываются в кровь и участвуют в обмене.

Гидролитический распад липидов пищи осуществ­ ляется липазой (стапсин) панкреатического сока, а эмульгирование жиров — при участии желчных кислот, присутствующих в виде натриевых солей.

Натриевые4 соли желчных кислот соединяются с вы­ делившимися при гидролизе липидов жирными кислота­ ми и образуют комплексные соединения, которые про­ никают внутрь эпителиальных клеток кишечных ворси­ нок, где распадаются на желчные кислоты (относятся потоком крови в печень)- и жирные кислоты (исполь­ зуются для синтеза липидов).

У рыб, имеющих желудки, пища подвергается в них химической подготовке, так же как у наземных живот­ ных, и поступает в кишечник, где происходит всасыва­ ние питательных веществ. Слизистая на отдельных уча­ стках пищеварительного тракта у рыб специализируется на выделении специфических ферментов. У хищных рыб пища переваривается в желудке, а у мирных со слабо развитым желудком или без желудка пища без подго­ товки попадает в первый отдел кишечника, где подвер­ гается воздействию обильно выделяющихся пищевари­ тельных соков; в задней половине кишечника через сли­ зистую идет наиболее активное всасывание питательных веществ.

В желудке хищных рыб основным протеолитическим ферментом является пепсин, в кишечном соке — трипсин,

де, а у мирных — в нейтральной или щелочной. Однако значение pH пищеварительных соков зависит от степе­ ни заполнения желудка и кишечника пищей.

Когда у рыб желудок пуст, желудочный сок имеет pH от 6,3 до 8,2, т. е. изменяется в пределах, при кото­ рых пепсин не проявляет своей биохимической актив­ ности. Заполнение желудка пищей стимулирует выделе­ ние соляной кислоты и значение pH снижается до 4,7— 3,2. С уменьшением остатка пищи значение pH кишеч­ ного сока смещается в нейтральную или слабощелочную зону, благодаря чему пепсин инактивизируется.

Остатки пищевых веществ, не переварившиеся в же­ лудке и кишечнике, а также небольшая часть амино­ кислот и полипептиды, которые по тем или иным при­ чинам не всосались в тонком кишечнике, перемещаются в толстый кишечник, слизистая которого вырабатывает сок, богатый карбонатами. В толстом кишечнике актив­ но развивается деятельность различных видов микроор­ ганизмов, вызывающих брожение полисахаридов (клет­ чатка, пентозаны), гнилостный распад белков, образова­ ние необходимых для организма воднорастворимых ви­ таминов группы В (Вь В2, Ві2), никотиновую, пантотеновую и фолиевую кислоты, биотин, витамин К.

которая освобождается при окислении питательных ве­ ществ в процессе тканевого дыхания под воздействием кодегидраз (Ко) при участии флавиновых ферментов и цитохромов, которые передают электроны и протоны от окисляемого субстрата кислороду (образуется вода). Освобождающаяся при этом энергия используется при образовании в организме макроэнергетических соедине­ ний и в первую очередь адинозинтрифосфорной кислоты

Аккумулированная в макроэнергетических связях энергия затрачивается па биохимические процессы без превращения в тепловую энергию. Поэтому, несмотря на большое количество энергии, освобождающейся при разрыве макроэнергетических связей (до 12 000—16 000) 50241,6—66988,8 кДж/моль, биологические процессы про­ ходят при температуре 36—37° С.

Кроме АТФ в организме образуется еще несколько богатых энергией ди- и трифоефатных соединений (аденозиндифосфорная кислота, ацетилфосфат, энолфосфат, креатинфосфат, гуанозинди- и гуанозинтрифосфат, инозинди- и инозинтрифосфат, уридинди- и уридинтрифосфат, а также соединения, имеющие богатые энергией (66988,8 кДж/моль) триэфирные макроэнергетические связи.

В организме окисление одного вещества (т. е. по­ теря им электронов) сопровождается восстановлением (т. е. присоединением электронов) других веществ. Связь между этими процессами осуществляется ферментами кодегидразами.

По теории А. Н. Баха (1897), инертная молекула кислорода, попадая в организм, активизируется (разры­ вается одна двойная связь в молекуле) и при участии пероксидазы присоединяется к молекуле легкоокисляемого вещества (оксигенеза) с образованием неустойчи­ вых перекисей, которые легко отдают активный кисло­ род, идущий для окисления веществ субстрата.

По теории В. И. Палладина (1908—1912), биологи­ ческое окисление в тканях растений осуществляется с участием хромогенов, которые легко окисляются, всту­ пая в контакт с атмосферным кислородом. Окисленный хромоген при контакте с субстратом окисляет отщеплен­ ный от субстрата водород, образуя молекулу воды и окисленный субстрат. Согласно этой теории окисление может протекать в анаэробных условиях при присутст­ вии в субстрате веществ, способных при участии дегидразы присоединять к себе водород.

По современным представлениям, биологическое оки­ сление при тканевом дыхании осуществляется с помощью процесса дегидрирования окисляемого субстрата, отда­ ющего водород и электрон при обязательном присутст­ вии акцептора электронов и протонов; последним может быть молекулярный кислород или органическое вещест­ во. Процесс проходит в несколько стадий.

кодегидразы. В составе кодегидразы имеется активная группа — амид никотиновой кислоты, или витамин РР, принимающая участие в отторжении водорода от суб­ страта. Таким образом, на первой стадии при участии дегидраз происходит отторжение от окисляемого субст­

рата протонов и электронов и присоединение их к ко­ ферменту.

Следующая стадия осуществляется при участии флавиновых ферментов (ФФ), простетическая группа кото­ рых (рибофлавин) легко воспринимает от восстановлен­ ной когидразы водород и электроны.

От восстановленных ФФ водород и электроны пере­ даются на цитохромы с образованием воды, либо непо­ средственно на кислород с образованием перекиси водо­ рода. Цитохромы, входящие в цитохромную систему, в составе небелковой части содержат трехвалентное желе­ зо, которое способно присоединять электроны и перехо­ дить в двухвалентное, а теряя электрон, вновь перехо­ дить в закисную форму. Это делает цитохромную систе­ му при участии цитохромоксидазы активным переносчи­ ком только электронов, а протоны передаются на кисло­ род непосредственно.

Такова в общих чертах схема преобладающего в

Для участия в процессах обмена вещества должны

в АДФ. Таким путем, например, активируется глюкоза. АТФ активизирует аминокислоты, участвуя в образова­ нии аденилатов аминокислот. Активирование жирных кислот происходит при участии коэнзима А, имеющего активную тиогруппу.

Важнейшим этапом обмена веществ является синтез веществ, входящих в состав тканей организмов. Син­ тез в животных организмах происходит без использова­ ния солнечной энергии и не обеспечивает образования всех необходимых для организма веществ. Например, в животном организме не синтезируются аминокислоты, имеющие в молекуле бензольное ядро (фенилаланин, тирозин), ядро индола (триптофан), ядро имидазола (гистидин), ядро пиридина (никотиновая кислота); не синтезируются в организме животных многие витамины

Связующим для белково-липидного и углеводного обменов является цикл ди- и трикарбоновых кислот, ле­ жащий в основе тканевого дыхания. В этот цикл через ацетильные группы вовлекаются продукты распада бел­

ков, липидов и углеводов и через кетоглютаровую и ща­ велевоуксусную кислоты устанавливается тесная связь между обменом дикарбоновых аминокислот и обменом липидов и углеводов.

Тесная связь между обменами метаболитов осущест­ вляется также при многочисленных реакциях перефосфорилирования. Реакция переаминирования связывает обмен аминокислот и кетокислот. Обмен аминокислот и фосфатидов связывается реакцией переметилирования. Обмен нуклеиновых кислот имеет тесную связь с угле­ водным и белковым обменами. Через активный ацетил кофермента А устанавливается взаимная связь между обменом углеводов, липидов и стероидов. Связующим звеном для углеводного, липидного и белкового обменов является пировиноградная кислота, образующаяся в ка­ честве промежуточного продукта при обмене белков, ли­ пидов и углеводов.

Образование углеводов из белков (процесс гликоге­ неза) возможно, если в составе белков пищи присутст­ вуют аминокислоты, дающие при биологическом распа­ де в качестве промежуточного продукта пировиноград­ ную кислоту, из которой синтезируется углевод глико­ ген. К таким аминокислотам относятся: аланин, аспара­ гиновая кислота, валин, гистидин, глутаминовая кис­ лота. Образование гликогена из аминокислот усили­ вается при голодании и у лиц с нарушенным обменом веществ (больные сахарным диабетом).

В организме из 1 г белков в зависимости от состава их аминокислот может образовываться от 0,5 до 0,8 г углеводов. Если белковые вещества содержат такие аминокислоты, как лейцин, тирозин, фенилаланин, то в числе промежуточных продуктов распада всегда при­ сутствует ацетоуксусная кислота, которая в результате ряда последовательных биохимических превращений образует высокомолекулярные жирные кислоты, участ­ вующие затем в синтезе липидов.

Промежуточный продукт углеводного обмена — ук­ сусная кислота — при участии коэнзима А превращается через ацетоуксусную кислоту в высокомолекулярные жирные кислоты, которые с глицерином и при участии АТФ образуют триглицериды нейтрального жира.

Углеводы

1

I

Уксусная кислота

жир

Наряду с образованием липидов из углеводов в ор­ ганизме животных, спящих зимой, депозитные липиды превращаются в углеводы, необходимые для покрытия энергетических затрат во время периода спячки.

Способность организмов синтезировать липиды из углеводов широко используется в животноводстве для жирового откорма животных растительными кормами, богатыми углеводами. Однако полная замена липидов углеводами приводит к нарушениям липидного обмена, ибо из углеводов в организме не синтезируются незаме­ нимые жирные кислоты и организм лишается жирораст­ воримых витаминов.

Существование связи между белковым и углевод­ ным обменами подтверждается биосинтезом аспарагино­ вой кислоты и аланина. Промежуточным продуктом рас­ пада в организме гликогена является пировиноградная кислота, при аминировании которой образуется амино­ кислота аланин. Если пировиноградная кислота подвер­ гается карбоксилированию, то образуется щавелевоук­ сусная кислота, дающая при последующем аминирова­ нии аспарагиновую кислоту.

Образующаяся при обмене углеводов а-кетоглутаро- вая кислота при присоединении — NH3 превращается в глутаминовую кислоту.

Взаимосвязь процессов обмена углеводов, жиров и белков иллюстрируется миграцией изотопа углерода; если изотоп углерода ввести в состав молекулы белка, то через некоторое время С14 обнаруживается в молеку­ лах липидов и углеводов.

Существование взаимосвязи между процессами обме­ на создает возможность компенсирования недостаточно­ сти отдельных компонентов питания. Например, недоста­ ток углеводов в диете можно компенсировать избытком белков. Недостаток липидов в пище ведет к усиленному распаду белков и углеводов, а избыток углеводов обес­ печивает интенсивный синтез липидов.

Разнообразие и сложность биохимических процессов, происходящих при обмене веществ, участие в этих про­ цессах разнообразных органов и тканей требует нали­ чия в организме единой системы управления этими про­ цессами.

В организмах животных центральная нервная систе­ ма играет ведущую роль в регулировании процессов об­ мена. Схематически процесс регулирования осуществ­ ляется следующим путем. Во всех тканях и органах расположены многочисленные рецепторы, информирую­ щие ЦНС о состоянии обменных процессов. ЦНС, полу­ чив информационный сигнал, через периферическую нер­ вную систему направляет необходимый импульс в соот­ ветствующие орган или ткань, ведающие обеспечением нормального уровня обмена.

Классическим примером такого регулирования яв­ ляется обеспечение стабильного уровня содержания са­ хара в крови. На дне четвертого сердечного желудочка имеется группа нервных клеток (информаторов), очень чувствительных к концентрации глюкозы в крови. При самом незначительном уменьшении содержания сахара в крови ЦНС, получив об этом информацию, направляет нервные импульсы надпочечникам, вызывая тем самым усиление выделения гормона адреналина. Адреналин достигает печени, где усиливает распад гликогена до глюкозы, которая попадает в кровь и повышает до нор­ мы содержание в ней глюкозы.

И. П. Павлов показал, что применением различных раздражителей можно чисто условнорефлекторным пу­ тем (т. е. через ЦНС) влиять на процессы обмена в ор­ ганизме.