
книги из ГПНТБ / Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения учеб. пособие
.pdfоснова панцирных покровов. Содержание хитина в сухом панцире ракообразных (камчатский краб, креветки, раки) составляет 14—36% в зависимости от места рас положения панциря и его сформированности. Хитин устойчив к действию пищеварительных ферментов животных.
В составе морских водорослей Водорослевые присутствуют комплексные поли полисахариды сахариды, которых нет среди угле водов наземных растений. Так, на пример, в морских травах содержится зостерин, в бурых
водорослях — ламинарии, альгина и фукоидин, в баг рянках— карраген, агароид, агароза.
ВИТАМИНЫ
В 1880 г. врач Н. И. Лунин экспериментально пока зал, что в пище, кроме белков, жиров, углеводов и солей должны присутствовать другие незаменимые для пита ния вещества.
В 1911 г. К. Функу удалось выделить из рисовых от рубей кристаллическое азотсодержащее вещество, пре дохранявшее человека от заболевания бери-бери, он предложил назвать это вещество витамином (vita — жизнь, amin — содержащий азот). К витаминам относят многочисленные, сложные по своему химическому со ставу органические соединения, которые присутствуют в тканях животных и растений и имеют громадное био логическое значение, нормализуя процессы обмена веществ и функциональную деятельность эндокринных желез. Соединяясь со специфическими белками, они образуют разнообразные биокатализаторы — ферменты. Участвуя в обмене веществ, витамины частично разру шаются, поэтому необходимо постоянно пополнять их
содержание |
извне. При недостатке витаминов в пище |
у человека |
возникают гиповитаминозы, выражающиеся |
в быстрой утомляемости, потере памяти, снижении со противляемости к инфекционным заболеваниям.
При отсутствии витаминов в пище в организме задер живается или даже прекращается образование фермен тов, что ведет к глубоким нарушениям обмена веществ, возникают авитаминозы — тяжелые заболевания (рахит, пеллагра, цинга, бери-бери, ксерофтальмия и др.), веду щие к глубоким перерождениям и даже к гибели орга
низма. Однако избыток витаминов в пище также при водит к заболеваниям — гипервитаминозам.
В настоящее время выделены в чистом виде и по дробно изучены 25 индивидуальных витаминов, которые разделяют на две группы: жирорастворимые и водо растворимые витамины.
В эту группу объединяют витамины, Жирорастворимые которые растворяются в жирах и
витамины аполярных растворителях.
В и т а м и н ы г р у п п ы А (антиксерофтальмический, или антиинфекционный, витамин, аксерофтол, ретинол, фактор роста). Недостаток вита мина А в пище вызывает быструю утомляемость и по терю аппетита, ослабляет сопротивляемость организма инфекционным заболеваниям, замедляет рост молодых организмов, затрудняет регенерацию тканей и зажив ление ран, способствует разрушению эпителиальных тканей.
Специфическим признаком недостаточности вита мина А является потеря способности видеть в сумерках (гемералопия, или «куриная слепота»). Систематическое
отсутствие |
витамина А |
в пище |
нарушает деятельность |
слизистых |
желез, что |
вызывает болезнь глаз (ксеро- |
|
фтальмия, |
или сухость |
глаз) с |
последующим разруше |
нием роговицы (керотомаляция), появление бельма и слепоты.
В организме витамин А участвует в процессах белко вого обмена и во многих окислительно-восстановитель ных реакциях, но основное его действие проявляется в процессах, протекающих в глазной сетчатке.
На первом этапе этих процессов витамин А окис ляется в альдегид (ретинен). Последний в темноте при участии ферментов, соединяется с белком опсином и образует светочувствительный зрительный пигмент родо псин или пурпур, играющий роль фотохимического сенсибилизатора. От содержания родопсина в воспри нимающих аппаратах зрительного нерва зависит чувст вительность глаза к свету.
Родопсин при действии солнечного света разлагается на опсин и окисленный витамин А (ретинен) и чувстви тельность глаз к свету падает. За счет действия ретинен-; редуктазы ретинен восстанавливается до витамина А, который вновь окисляется и образует с опсином родо-
псин, и светочувствительность глаз восстанавливается. При недостатке витамина А образуется недостаточное количество родопсина, светочувствительность глаз па дает и зрение ослабляется. Отсутствие витамина А приводит к прекращению синтеза зрительного пиг мента.
Витамин А является циклическим ненасыщенным одноатомным спиртом; основу молекулы составляет ß-ионовое кольцо, к которому присоединены два изопереновых остатка с первичной спиртовой группой на конце алифатической цепи. Известны два гомолога вита мина А, отличающиеся по количеству двойных связей в ß-ионовом кольце. Витамин А! более биологически активен чем А2.
Наиболее распространен в природе витамин Аь вита
мин А2 обнаружен только |
в печени пресноводных рыб. |
У витамина А4 есть пять изомеров различной биоло |
|
гической активности. Если |
биологическую активность |
транс-изомера принять за 100, то биологическая актив ность моно- 13-цнс-изомера составит 75%, а у остальных трех изомеров — менее 25%.
Из печени китов было получено вещество, которое
давало |
цветную реакцию с треххлористой |
сурьмой |
‘7 (спектр |
поглощения 496 и 594 нм) и обладало |
биологи |
ческой активностью, свойственной витамину А. Это веще ство предложили назвать витамином Аз.
Чистый витамин А — игольчатые, бледно-желтые кри сталлы (плавятся при 63—64°С), нерастворимые в воде и хорошо растворимые в жирах, бензине, бензоле, хлоро форме, петролейном эфире. При отсутствии кислорода воздуха витамин А устойчив к нагреву; в присутствии кислорода он разрушается от нагрева, действия солнеч ного света, ультрафиолетовых лучей и теряет биологи ческую активность. В хлороформенном растворе вита мин А с треххлористой сурьмой дает синюю окраску (спектр поглощения 620 нм); эту реакцию (реакция Карра-Прайса) применяют для колориметрического количественного определения содержания витамина А, которое выражают в международных единицах (м. е.). Международная единица соответствует 0,3 у витамина А, поэтому 1 мг чистого витамина А соответствует 3,333 м. е.; (для перевода м. е. в мг витамина поль зуются множителем 0,0003).
Взрослый человек в сутки должен получать от 1,0 до 2,5 мг или от 3300 до 8250 м. е. витамина А. У живот ных суточная потребность витамина А определяется в 15—25 м. е. на каждый 1 кг массы.
При избыточном потреблении витамина А возникают серьезные нарушения обмена веществ (гипервитаминоз), что приводит к разрушению эпидермиса, выпадению волос, воспалению глаз и т. п.
Биологически активный витамин А обнаружен только в организме животных. В наземных растениях, водо рослях и фитопланктоне биологически активного вита мина А не содержится, зато присутствуют вещества (провитамины), из которых в организме животных об разуется витамин А. Для витамина А провитаминами являются a-, ß- и у-каротины.
Растительные каротины, попадая с пищей в организм, при участии содержащегося в печени фермента каротиназы превращаются в витамин А.
Многие виды морских рыб, ластоногих и китообраз ных накапливают большие количества витамина А. В тканях организма витамин А накапливается избира тельно, например у пластиножаберных почти весь вита мин А сосредоточивается в печени. У морских костистых рыб основная часть запаса витамина А находится в мышцах, желудке и кишечнике, а у пресноводных кости стых— в печени, кишечнике, желудке (табл. 53).
Т А Б Л И Ц А |
53 |
|
|
|
|
|
|
Распределение общего запаса |
витамина А |
||||
|
|
|
в организме, % |
|
||
Рыба |
|
|
|
кишечник |
половые |
|
|
тело |
печень |
||||
|
и желудок |
железы |
||||
М и н о га ........................................ |
2 5 — 53 |
7— 24 |
2 9 — 48 |
1 ,5 — 5 ,0 |
||
Колючая акула............................ |
1— |
3. |
91 — 95 |
2 |
— 4 |
— |
Пресноводные |
|
|
|
|
|
|
карп, лещ ............................ |
1 - 2 |
30 — 45 |
5 4 |
— 68 |
0 ,5 — 2 |
|
Проходные |
|
|
|
|
|
|
лососи тихоокеанские . . . |
5 - 8 |
5 6 — 63 |
3 0 |
— 35 |
6 — 12 |
|
Пелагические |
|
|
|
|
|
|
сельдь, сардина ................ |
7— |
25 |
4 9 — 63 |
2 4 |
— 26 |
— |
скумбрия . * .................... |
3 — |
5 |
6 9 — 70 |
21 |
— 22 |
5 — 6 |
Донные |
|
|
|
|
|
|
треска, минтай .................... |
0 ,5 — |
2 |
69 — 85 |
12— 30 |
— |
|
камбалы ................................ |
1 ,3 |
|
58 — 60 |
19— 30 |
10— 12 |
|
бычки ................................... |
0 ,5 — 1 |
87 — 89 |
10— 13 |
— |
Эти различия в распределении витаминов несомненно отражают биохимические особенности липидного обмена
уотдельных видов рыб.
Уряда костистых морских рыб установлено повы шенное содержание витамина А в пигментированных тканях кожного покрова. Например, содержание вита мина А в 1 г липидов шкуры достигает 30—35 м. е. про тив 9—10 м. е. в 1 г липидов мяса. У камбал липиды темной кожи содержат 80—240 м. е. витамина А, светлой кожи (брюшная сторона)— 30—100, а липиды мяса—
15—95 м. е. витамина А в 1 г. Очевидно это связано с тем, что витамин А необходим для синтеза хромо пластов.
Содержание витамина А в мышцах разных видов рыб довольно непостоянно, но превышает содержание этого витамина в мясе крупного рогатого скота. Ниже дано содержание витамина А в мышцах:
Группа животных |
Пределы содержания |
|
витамина Л в мышцах, |
||
|
|
м. е. на 100 г |
М и н оги .................................................... |
|
100—980 |
Карп, сом, угорь .................................... |
4500—5000 |
|
Горбуша, кета, |
к и ж у ч ........................ |
30—600 |
Сельдь, сардина |
.................................... |
20—400 |
С а й р а ....................................................... |
|
40—60 |
Скумбрия ................................................ |
|
30—180 |
Тунцы ........................................................ |
|
25—400 |
П ар у сн и к ................................................ |
|
1600 |
Камбалы, п ал ту сы ................................ |
300—400 |
|
Треска, минтай, |
х е к ............................ |
5—50 |
Мясо крупного |
рогатого скота . . . . |
15—60 |
Установлено, что содержание витамина А в мышцах зависит от их расположения в теле, например, у миног мясо в приголовной части богаче витамином А, чем в хвостовой части (1910—9950 и 280—1690 м. е. /г соот ветственно). Это связано с тем, что в тканях приголов ной части локализуются липиды с более высоким содер жанием витамина А.
У многих видов костистых рыб (сайра, скумбрия, камбалы, кета) в тканях бурой мускулатуры содержится, как правило, больше витамина А, чем в светлых мыш цах (55—120 и 20—95 м. е. на 100 г массы соответст венно). Однако для акул отмечена противоположная зависимость: светлые мышцы содержат больше вита мина А, чем бурые.
Содержание витамина А в мясе возрастает с увели чением возраста рыбы. Например, если в 1 г мяса взрос лой миноги содержится 100—980 м. е. витамина А, то в тканях тела мальков — не более 15 м. е.
Наиболее значительные массы и концентрации вита мина А обнаружены в печени. В печени рыб, беспозво ночных и морских млекопитающих содержится намного больше витамина А, чем в печени наземных животных (табл. 54).
|
|
|
Т А Б Л И Ц А |
54 |
|
|
|
|
|
|
|
Пределы содержания витамина А, |
|
|
|
|
Пределы |
м. е. на |
1 г массы |
|
Животное |
|
|
||||
содержания |
|
|
||||
|
|
|
липида, % |
печени |
печеночного |
|
|
|
|
|
|
липида |
|
М и н о га ............................ |
|
|
2,2 |
—49,1 |
1010—17300 |
7050—200000 |
Акулы (разные виды) . . |
22,5—73,4 |
30—9380 |
50—210,000 |
|||
Скаты................................ |
|
|
11,8—52,3 |
5—7190 |
110—60940 |
|
Осетр, белуга, севрюга . |
6,6—35,8 |
20—660 |
110—7660 |
|||
Пресноводные костистые |
|
|
|
|
||
карповые |
(язь, плот |
2,9—29,8 |
70—420 |
290—9560 |
||
ва, сазан, лещ) . |
||||||
сиговые (омуль, мук |
1,2—11,1 |
5—6200 |
150—16350 |
|||
сун, |
пелядь, сиг) . |
|||||
налим ........................ |
|
|
27,0—64,2 |
60—950 |
100-2470 |
|
щ у к а ........................ |
таймень . . |
4,7—14,6 |
80—620 |
1090—3980 |
||
нельма, |
1,4—6,2 |
940—7200 |
5750—101500 |
|||
окунь ........................ |
|
|
2,1—5,4 |
100—550 |
3050—11120 |
|
Проходные костистые |
|
|
|
|
||
горбуш а.................... |
3,0 |
—4,3 |
160—450 |
5260-11720 |
||
кета............................ |
|
|
2,6 |
—5,0 |
50—4480 |
1070—127400 |
нерка ........................ |
|
|
3,1 |
—4,8 |
2680—5990 |
58530—141400 |
чавыча . . . . . . . |
2,6 |
—3,6 |
430-2090 |
7900—28570 |
||
Морские |
|
|
2,6 |
—7,3 |
140—640 |
2740—12880 |
сельдь........................ |
|
|
||||
сардина |
|
....................япономор |
|
— |
— |
16000—65000 |
скумбрия |
3,4 |
—10,0 |
50—8230 |
1030—420000 |
||
ская ........................ |
|
(восточный, |
||||
тунцы |
|
|
|
|
|
|
полосатый, желто |
9,0 |
—35,1 |
2800—12700 |
10600—102Q000 |
||
перый) |
................... |
|||||
меченосовые . . . . |
7,9—35,2 |
— |
20400—390000 |
|||
треска . |
, ................ |
12,2—65,5 |
30—13280 |
80—51850 |
||
минтай |
|
.................... |
11,9—60,2 |
480—16060 |
1190—260000 |
|
х е к ............................ |
|
|
21,2—50,7 |
1260—8000 |
2500—24900 |
|
навага . . . . . . . |
10,8—47,8 |
— |
50—720 |
|
|
Пределы содержания витамина А, |
|
|
Пределы |
м. е. на 1 г массы |
|
Животное |
|
|
|
содержания |
|
|
|
|
липида, % |
печени |
печеночного |
|
|
липида |
|
|
|
|
|
морские окуни (Sebas- |
8,8—34,3 |
130—126390 |
1090—517750 |
todes, Sebastolobus) |
|||
камбалы (разные ви |
2,3—30,7 |
5—7730 |
90—175000 |
ды) ........................ |
|||
палтусы (чернокорый, |
|
|
|
белокорый, стрело |
8 ,4 -3 4 ,4 |
340—46850 |
1510—331100 |
зубый) ................ |
|||
бычки ........................ |
3,7—25,7 |
20—8510 |
160—62619 |
угольная рыба . . . |
14,2—34,8 |
1170—28750 |
11800—130680 |
Усатые киты (разные ви |
1,1—9,1 |
1780—16500 |
95650—588800 |
ды) . ............................. |
|||
Зубатые к и т ы ................ |
1,5—7,6 |
5200—7950 |
151400—720000 |
Ластоногие (разные виды) |
0,3—4,0 |
680—16000 |
2800—400000 |
Камчатский краб . . . . |
6,1—24,8 |
— |
Следы — 120 |
Кальмар............................ |
4,0—48,6 |
— |
1050—3200 |
Крупный рогатый скот . |
— |
8,2—13,5 |
— |
Куры, у т к и .................... |
— |
2500—3300 |
— |
Куриное яйцо |
|
3,5—4,5 |
|
целиком.................... |
|
_ |
|
|
|
|
|
желток . . . . . . |
|
8,0—50,0 |
|
Содержание витамина А в печени изменяется в зави симости от ряда биологических причин. Большое влия ние на содержание витамина А оказывает вид рыбы. Например, у акул рода Centroscymnus в 1 г печеночных липидов содержится 100—800 м. е. витамина А; более значительное содержание витамина А в печеночных липидах сельдевых акул (3500—4000 м. е.) ; до 40000— 43000 м. е. витамина А накапливается в печеночных липидах голубой акулы (Prionace glauca); до 120000 м. е. витамина А обнаружено в печеночных липидах акулымолот (Sphyrna zygaena); еще более значительные кон центрации (до 210000 м. е.) витамина А обнаружены в печеночных липидах серых акул (Carcharhinidae) и катранообразных акул (Squaliformes).
Аналогичное явление наблюдается и у тунцовых; наи более значительные концентрации витамина А в печеноч ных липидах отмечены у синеперого и восточного тун-
цов (до 10 0 0 0 0 м. е./г липидов), а наименее активно накапливают в печени витамин А полосатый тунец и альбакор (до 60000 м. е./г липидов). Среди тресковых только у минтая обнаружены высокие концентрации витамина А в печеночных липидах.
Концентрация витамина А в печеночных липидах по вышается с увеличением массы особей. Например, у колючей акулы массой 0,5—-0,8 кг в 1 г печеночных липидов содержится 300—750 м. е. витамина А, а у акул массой 5— 8 кг — от 3200 до 25600 м. е.; у мелкой скум брии (0,05—0,08 кг) в печеночном жире содержится 1200—1800 м. е., а у рыб с массой тела 0,3—0,4 к г - 15600—26600 м. е.
Установлено, что у рыб одного вида, но обитающих в разных широтах содержание витамина А в печеночных липидах в северных широтах больше, чем в южных, причем оно возрастает по мере продвижения района оби тания вида с юга на север.
У холодолюбивых камбал в печеночных липидах на капливается больше витамина А, чем у теплолюбивых видов (1200—16700 и 500—2300 м. е. соответственно). Среди холодолюбивых видов наиболее высокое содержа ние витамина А обнаруживается в печени звездчатой камбалы, а среди теплолюбивых— в печени остроголо вой камбалы.
У миног при |
содержании |
в печени |
от |
10 до 40% |
|
|
липидов концентрация витамина А изменяется от 3000 |
|
|||||
до 200000 м. е./г, а в жирной печени |
(40—50% |
липи |
|
|||
дов) — от 800 до 3000 м. е./г. |
|
|
|
|
^ |
|
Таким образом, содержание витамина А в печени яв- |
||||||
ляется весьма неустойчивым. |
содержания |
витамина А |
|
|||
Значительные |
колебания |
|
||||
обнаруживаются и в тканях желудка и кишечника, при |
^ |
|||||
чем во всех случаях витамина А накапливается в тканях |
||||||
этих органов |
значительно |
меньше, |
чем в |
печени |
|
|
(табл. 55). |
|
|
|
|
|
|
В липидах пилорических придатков накапливаются |
|
|||||
высокие концентрации витамина А; у некоторых видов |
|
|||||
рыб концентрация витамина А в липидах пилорических |
|
|||||
придатков превышает концентрацию этого витамина в |
1 |
|||||
липидах печени. |
|
|
|
|
|
|
Повышенное содержание витамина А в тканях мно |
* |
|||||
гих видов рыб и морских животных биологически необ- |
|
|
|
Пределы содержания |
|
|
Пределы |
витамина А, м. е. на 1 г |
||
Группа рыб |
|
тканевого |
||
содержания |
ткани |
|||
|
липидов, % |
липида же |
||
|
|
желудка и |
лудка и |
|
|
|
|
кишечника |
кишечника |
Акулы ............................................ |
1,2—2,2 |
__ |
1430—7070 |
|
Осетровые.................................... |
0,6—6,5 |
25—250 |
85—11330 |
|
Костистые |
2,4—37,4 |
40—395 |
80—1620 |
|
к а р п о в ы е ................................ |
||||
сиговые . . . . . . . . . . |
9,5—51,9 |
20—280 |
240—1620 |
|
окунь пресноводный................ |
7,4—21,0 |
30—80 |
130-680 |
|
нельма, таймень .................... |
5,6—28,2 |
10—40 |
30—210 |
|
тихоокеанские лососи (горбу- |
1,4—6,4 |
30—1320 |
760—30040 |
|
ша, кета, нерка, чавыча) . |
||||
сельдь ........................................ |
11,0 |
|
140 |
1230 |
сайра ........................................ |
12,2—28,4 |
40—100 |
340—370 |
|
скумбрия япономорская . . . |
2,2 |
—14,7 |
15—520 |
310—20540 |
тунцы, разные виды . . . . |
2,5 |
—39,0 |
— |
1260—63000 |
меченосовые, марлины . . . |
2,6 |
—12,5 ■ |
— |
1780—37600 |
камбалы .................................... |
0,8 |
—2,8 |
15—1530 |
350—119400 |
бычки ........................................ |
0,6 |
—5,8 |
5—1670 |
140—48000 |
окуни ........................................ |
6,7 |
—12,1 |
20—3720 |
470—48950 |
треска, минтай........................ |
0,3—2,9 |
— |
770—96740 |
ходимо в целях усиления функций зрительного аппа рата и устойчивости организмов к действию специфи ческих условий их обитания в гидросфере (пониженная температура и освещенность, низкий кислородный уро вень, гидростатическое давление и т. п.).
В и т а м и н ы г р у п п ы D (кальциферол, эргокальци- •J ферол, антирахитичный витамин, холекальциферол) спо собствуют усвоению кальция и фосфора из пищи и уси ливают процесс их отложения в костной ткани. Недоста ток витаминов D в диете нарушает фосфорно-кальцие вый обмен, в результате чего дети, молодые животные
и птицы заболевают рахитом.
Витамин D участвует во многих процессах биологи ческого окисления, способствует связыванию белками фосфора и кальция, ускоряет процесс превращения бел ков и углеводов в организме.
Содержание витаминов D выражают в гаммах (у) или в международных единицах (м. е.): 1 м. е. соот ветствует 0,025 мг или 25 у витамина D3.
Особенно нуждаются в витамине D молодые орга низмы; у молодых животных потребность в витамине D определяется в 0,1—0,4 у на 1 кг массы тела.
Избыток витамина D в пище ведет к гипервитаминозу, что выражается развитием патологических явле ний, связанных с избыточным отложением кальция в тканях (склероз, нарушение сердечной деятельности, нарушение функций щитовидной железы, почек, печени, снижение активности фосфатазы и т. п.).
В наземных растениях, водорослях и фитопланктоне витаминов группы D не содержится, но содержится провитамин D — эргостерол, который при ультрафиоле товом (УФ) облучении (длина волны 225—313 нм) пре вращается в витамин Ö2. В тканях животных присутст вует другой провитамин — 7-дегидрохолестерол, дающий при УФ облучении витамин D3.
Хотя витамины Ö2 и D3 имеют различия в структуре алифатической цепи, но биологическое их действие оди наково.
При УФ облучении превращение биологически не активного эргостерола в биологически активный вита мин Ö2 протекает в несколько стадий с образованием не менее двух промежуточных биологически неактивных веществ:
Эргостерол + УФ люмистерол + УФ —►тахистерол + УФ ->■ вита мин D2
Очевидно на стадии тахистерола возникает разрыв связи между С9 и Сю, в результате чего вещество при обретает биологически активные свойства витамина D2. Ультрафиолетовым облучением пользуются для повы шения содержания витамина D в организме животных и для образования этого витамина в растительной пище. Например, если в натуральном растительном масле не содержится витамина D, то после облучения масла ультрафиолетовыми лучами обнаруживают 25—50 у% витамина D; в желтке куриных яиц естественное содер жание витамина D не превышает 5—10 у%, а у кур, кормленных облученными дрожжами, желток содержит 200—250 у% витамина D.
В настоящее время выделены витамины D4, D5 и D6, отличающиеся строением боковой цепи и биологической активностью: активность D4 составляет 75%, a Ds — 3%