книги из ГПНТБ / Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения учеб. пособие

(ДНК), которые являются основной составной частью клеточного ядра. Биологическая роль рибозы усилива­ ется и тем, что она входит в состав многих коферментных групп, а также в состав АТФ, АДФ и АМФ.

Ниже показано содержание пентозанов в морских водорослях.

фукусах является биохимической особенностью углевод­ ного обмена этого вида бурых водорослей.

Г е к с о з ы . Наиболее важной является глюкоза; из 16 стериоизомеров глюкозы наиболее важны в биологи­ ческом отношении а-фруктоза, а-галактоза и а-манноза.

В слабощелочных растворах или под воздействием ферментов глюкоея может превращаться в фруктозу, и

что молекулы гексоз построены по типу открытой цепи. Все эти свойства легко объясняются, если структуру молекул глюкоз представить в виде кольца; в раство­ рах и при реакциях циклическая и линейная структуры превращаются одна в другую.

Циклические формы гексоз (пираноз) являются ос­ новой состава ди- и полисахаридов. Известны два стериоизомера пиранозы, отличающихся по положению ги­ дроксильной группы у первого атома углерода и удель­ ному вращению.

Глюкоза необходима для работы сердечной мышцы, \j центральной нервной системы, головного мозга. При кровообращении глюкоза задерживается в печени, где

из нее синтезируется гликоген. Если организм получает с пищей избыток глюкозы, то печень не в состоянии использовать всю глюкозу для синтеза гликогена, в ре­

.Анаэробный процесс распада глюкозы и превраще­ ния ее в молочную кислоту — сложный и многостадий­ ный процесс. Установлено, что при этом образуется, по меньшей мере, 14 промежуточных соединений, причем на каждой стадии действует АТФ, специфический фер­ мент с соответствующим коферментом. Если в организ­ ме присутствует свободная глюкоза, то в присутствии АТФ и фермента гексокиназы она фосфорилируется до глюкозо-6-фосфата.

В организме гликоген вначале (в результате фосфо­ ролитического расщепления) превращается в глюко­ зо-1-фосфат, который при действии фермента фосфоглюкомутазы превращается в глюкозо-6-фосфат, с фер­ ментативной изомеризации которого в фруктозо-6-фос- фат и начинается сложный процесс ферментативного аэробного распада глюкозы. На последних стадиях это­ го многоступенчатого процесса образовавшаяся энольная пировиноградная кислота изомеризуется в кетофор­ му, которая при участии лактикодегидразы восстанавли­ вается до молочной кислоты. В этом процессе из каждой молекулы глюкозы образуются две молекулы молочной кислоты.

Процесс анаэробного образования молочной кислоты из глюкозы называют гликолизом, а если исходным ма­ териалом является гликоген, то гликогенолизом. Осво­ бождающаяся при этих процессах химическая энергия частично (50—60%) рассеивается в виде тепла, частич­ но аккумулируется в фосфатидах, которые под влияни­ ем фосфофераз переходят в АДФ, АТФ, фосфатные группы, которые имеют высокий уровень энергии.

Аэробный процесс распада глюкозы (процессдыха­ ния) протекает в организме также в несколько фаз, в этом процессе участвуют: АТФ, специализированные ферменты (дегидразы, декарбоксилазы, фумараза, кетогидраза и др.) и кофермент А (SHKoA). Процесс на-

чинается с окислительного декарбоксилирования, акти­ вирования коэнзимом А пировиноградной кислоты, ко­ торая образуется из глюкозы при ее анаэробном рас­ паде. Образующийся при этом ацетил-КоА вступает в, дальнейшие превращения. Следовательно, пировиноград­ ная кислота является звеном, связующим анаэробный и аэробный распады глюкозы в организме.

Схему аэробного процесса распада глюкозы впервыеописал Кребс, поэтому она получила название цикла Кребса или цикла трикарбоновых кислот.

Регенерированная в этом цикле щавелевоуксусная кислота вновь вступает в реакцию с ацетилированным коферментом А, возобновляя тем самым цикл трикар­ боновых кислот.

Образующийся в трикарбоновом цикле углекислый газ поступает в кровь и выводится из организма при дыхании. Водород через систему переносчиков (кодагидразы, флавиновые системы и др.) соединяется с кис­ лородом воздуха и образует воду, которая также посту­ пает в кровь и частично удаляется с мочой.

При окислительном распаде глюкозы выделяется энергия, которая накапливается в виде макроэнергетических связей в молекулах АДФ и АТФ. При анаэроб­ ном и аэробном распаде молекулы глюкозы образуется 32 молекулы АТФ, в которых аккумулируется 1339,8-ІО3 Дж; при полном же окислении молекулы глю­ козы выделяется 2872ІО3 Дж.

Энергия, освобождающаяся при процессах биологи­ ческого окисления, частично рассеивается в виде тепла,, но в основном аккумулируется в АТФ и в дальнейшем используется для механической работы мышц, биосин­ тезов, секреторной деятельности и т. п.

Галактоза входит в состав молочного сахара (лакто­ за), полисахаридов (галактаны) водорослей; играет важную биологическую роль, участвуя в синтезе сфингомиелина (цереброзит), вместе с маннозой входит в со­ став белков.

Значительное количество галактозы (от 15 до 35% сухой массы) присутствует в некоторых видах морских водорослей, входя в состав специфичных углеводных по­ лимеров.

В животных организмах глюкоза и фруктоза всегда присутствуют в крови (0,8—1,1% сухого вещества);

веществах обнаружен только d-маннит.

В тканях животных маннита нет; он в значительньіх количествах обнаруживается в соке некоторых видов ясеня, плодов, овощей, грибов (6—11%) и бурых водо­ рослях (ламинарии 1,2—28,9, фукусы 1—6,5% в сухом веществе). В зеленых и красных водорослях маннита нет.

Содержание маннита в бурых водорослях зависит от сезона (максимум в июле — августе, минимум в фев­

несомненно, что у бурых водорослей он является важ­ ным промежуточным продуктом в углеводном обмене.

Среди продуктов распада гексоз в животных орга­ низмах присутствует простейший сахар триоза, которая может находиться либо в альдегидной, либо в кетонной форме. Обе триозы в форме эфиров с фосфорной кисло­

полисахаридов. Дисахариды растворимы в воде, имеют сладкий вкус, хорошо кристаллизуются.

накапливается в сахарном тростнике и в сахарной све­ кле. Состоит из остатков глюкозы и фруктозы, соединен­ ных кислородным мостиком по типу глюкозидных связей.

сахар), синтезируется в молочных железах. Состоит из соединенных глюкозидной связью 1,4 остатков а-глюко­ зы и ß-галактозы.

Объединяют группу сложных углеПолисахариды водных полимеров, среди которых важнейшее биологическое значение имеют крахмал (высшие растения), гликоген, или жи­

вотный крахмал (ткани животных), целлюлоза (расте­

остатков глюкозы, соединенных глюкозидообразно; мо­

коллоидальный раствор — крахмальный клейстер. Крахмал откладывается в зеленых листьях, зернах

(65—80%), бобах (40—60%), картофеле (12—24%), плодах и овощах в виде зерен разных размеров и фор­ мы в зависимости от вида растений.

Крахмал представлен растворимой в горячей воде

является амилопектин — смесь разветвленных полимеров глюкозы с молекулярными массами от 5000 до 100000. Амилопектин в горячей (60—67° С) воде неограниченно набухает и образует вязкие коллоидные растворы, кото­ рые при охлаждении превращаются в гель.

При действии на крахмал фермента амилазы в ко­ нечном счете образуется мальтоза.

При действии на крахмал слабых растворов мине­ ральных кислот процесс декстринизации заканчивается образованием глюкозы. В организме теплокровных жи­ вотных крахмал является важным источником энергии

иисходным материалом для синтеза жиров.

Вклубнях или корнях некоторых цветов вместо крах­ мала накапливается (10—17%) полисахарид инулин (СеНюОб)«, являющийся полимером фруктозы. Инулин растворим в горячей воде, молекулярная масса 5000—6000.

В составе клеточных оболочек мхов и лишайников Присутствует лихенин — линейный полимер (молекуляр­ ная масса 10000—40000) а-глюкозы, остатки которой соединены между собой глюкозидными связями 1,4—■ и 1,3. Лихенин растворим в горячей воде и усваивается травоядными животными.

Г л и к о г е н , или животный крахмал, является поли­ мером глюкозы, но по сравнению с амилазой и амилопектином он имеет наиболее разветвленную и плотную структуру. Природный гликоген является сложной смесью гликогенов с разной молекулярной массой.

В животных организмах основная масса гликогена содержится в мышцах, биосинтез происходит в печени из глюкозы, а также из молочной кислоты, глицерина, продуктов дезаминирования аминокислот. Поэтому обычно в печени обнаруживается наибольшее содержа­ ние гликогена (2,5—5% — у крупного рогатого скота, 3,0—6,2% — у китов, 1,5—6,0 — у рыб, 15—18% в пе­ чени собаки).

В мышцах гликоген служит источником энергии, не­ обходимой для работы мышц, и является основным мате­ риалом для образования глюкозы и молочной кислоты. В печени гликоген является углеводным резервом, из которого при действии ферментов (фосфатазы, фосфо­ рилазы) образуется глюкоза, которая в потоке крови разносится по организму.

Прижизненное содержание гликогена в тканях жи­ вотных неустойчиво и зависит от вида животного, функ­ ционального состояния его организма, сезона года, условий обитания и питания и других причин биологи­ ческого характера. Напряженная мышечная работа ведет к интенсивному использованию гликогена, причем в результате последовательно идущих биохимических реакций из него образуется молочная кислота (гликогенолиз). В состоянии покоя содержание гликогена в мышцах увеличивается как за счет ресинтеза его из молочной кислоты в аэробных условиях, так и за счет синтеза в печени.

В живых организмах распад и синтез гликогена имеют обратимый характер, а после смерти распад ста­ новится необратимым в результате прекращения про­ цессов ассимиляции.

Уменьшение содержания гликогена в мясе теплокров­

ных животных по мере увеличения продолжительности посмертного периода установил еще А. Смородинцев. У рыб наблюдается аналогичная зависимость, например, если в мясе пикши сразу после смерти содержится 0,61% гликогена, то спустя двое суток — только 0,32%. У рыб в нерестовый период содержание гликогена в мышцах заметно уменьшается. Установлено также, что в мышцах трески, пойманной крючковой снастью, содер­ жится несколько больше гликогена, чем в мышцах рыбы тралового лова.

У рыб и беспозвоночных природное содержание гликогена в мышцах изменяется в пределах, указанных