Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

книги из ГПНТБ / Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения учеб. пособие

.pdf
Скачиваний:
58
Добавлен:
25.10.2023
Размер:
16.63 Mб
Скачать
Особенности состава липидов гидробионтов

У беспозвоночных печень является основным жиро­ вым депо (табл. 45).

Из морских растений наиболее богаты липидами красные водоросли (табл. 46).

Т А Б Л И Ц А 46

 

Пределы содержания липидов, %

 

Зодоросли

в сухом веществе

 

в сыром веществе

Зеленые

............................................ 0,008—0,18

0,04—0,80

Б у р ы е ............................ ...................

0,10—0,25

0,5—1,20

К р асн ы е ............................................

0,03—0,60

0,18—3,0

Биохимические особенности процес­ сов липидного метаболизма у от­ дельных видов гидробионтов отра­ жаются и на химическом составе

липидов, содержащихся в различных тканях.

Так у рыб, депозитные липиды, сосредоточивающие­ ся в подкожной клетчатке, а также в жировых отложе­ ниях на желудке и кишечнике, состоят из триглицери­ дов. В бурой мускулатуре накапливаются липиды, иг­ рающие защитные функции и содержащие много фосфатидов. В жировых отложениях миосепт глубокой

мускулатуры,

а также в липидах прикостных тканей

(у позвонков,

ребер, плавников) кроме триглицеридов

содержатся значительные количества фосфатидов. Вы­ соким содержанием фосфатидов отличаются липиды мозговой и костной тканей.

У жирнопеченочных костистых рыб в печени сосре­ доточиваются в основном триглицериды при малом со­ держании неомыляемых веществ. Зато у некоторых ви­ дов акул, скатов и химер биохимической особенностью печеночных липидов является высокое содержание нермыляемых веществ, представленных высокомолекуляр­ ными спиртами и углеводородами. В печеночных жирах присутствуют жирорастворимые витамины группы А и D, стеролы, фосфадиды.

У отдельных видов рыб проявляются специфические особенности химического состава липидов. Так, напри­ мер, у морских рыб в отличие от пресноводных более выражена способность накапливать ненасыщенные жир­ ные кислоты, о чем свидетельствуют высокие значении

ІЮ

йодных чисел их липидов. Среди морских млекопитаю­ щих такой способностью обладают ластоногие. Среди усатых китов липиды серого кита имеют наиболее вы­ сокие значения йодных чисел.

У рыб липиды с наиболее высоким содержанием не­ насыщенных жирных кислот сосредоточиваются в икре и в тканях ожирков, а с наиболее высоким содержанием неомыляемых — в липидах печени.

У дельфинов в липидах присутствует много низко­ молекулярных жирных кислот, о чем свидетельствуют высокие значения коэффициента омыления (195—290). У них наблюдается отчетливая локализация различных по химическому составу липидов: наибольшее содержа­ ние низкомолекулярных жирных кислот (изовалериановой и валериановой) обнаружено в челюстных и голов­ ных липидах, в липидах покровного сала содержание низкомолекулярных жирных кислот постепенно умень­ шается по направлению от головы к хвосту. У кашало­ тов наиболее высокое (43—48%) содержание неомыля­ емых веществ присуще жировоску, сосредоточенному в спермацетовой подушке.

Молекулярный состав насыщенных и ненасыщенных жирных кислот липидов мышц гидробионтов в основном представлен кислотами Сіб, Сіе и Сго-

Молекулярный состав жирных кислот липидов раз­ личных групп гидробионтов специфичен. Так, например, только в липидах дельфинов содержатся кислоты Cs и заметное количество кислот С12. По высокому содержа­ нию кислот Си выделяются липиды морских пелагиче­

ских рыб. Наиболее высокое содержание кислот

С!8 и

С22 присуще

липидам пластиножаберных, а

кислот

С22 — липидам

морских донных рыб. Непостоянство со­

держания жирных кислот свидетельствует о значитель­ ной лабильности состава липидов даже у одной груп­ пы гидробионтов.

Непостоянство химического состава жирных кис­ лот липидов обусловлено действием ряда факторов био­ логического характера. На примере атлантической сель­ ди показано, что в период интенсивного нагула в орга­ низме рыбы откладываются липиды, содержащие наибольшее количество ненасыщенных жирных кислот, причем преобладают высокомолекулярные (С2о, С22) сильно ненасыщенные жирные кислоты. По мере расхо­

дования депозитных липидов содержание ненасыщен­ ных жирных кислот уменьшается (рис. 7).

В результате этих изменений йодные числа тощей сельди (2,0—2,5% липидов) составляют 113— 117, более упитанной (6,8—7,2% липидов) — 127—144 и у вполне упитанной (12—13% липидов) — 148—154. При одина-

Месяцы 3

Рие. 7. Сезонные изменения содер­ жания липидов и ненасыщенности жирных кислот липидов в мясе сельди.

ковой упитанности в липидах сельди младших возра­ стов накапливается заметно больше ненасыщенных жир­ ных кислот, чем в липидах сельди старших возрастов. Например, липиды у неполовозрелой сельди (возраст

2+ ) имеют

йодное число

140—142, а у половозрелой

(возраст 4 + ) — 130— 132.

Очевидно

эта биохимическая

особенность

метаболизма

липидов

свидетельствует об

избирательном накоплении и расходовании ненасыщен­ ных жирных кислот в период нагула, нереста и роста сельди.

Среди рыб наиболее высокое содержание ненасыщен­ ных жирных кислот имеют липиды морских пелагиче­ ских рыб (табл. 47).

Липиды рыб заметно различаются по молекулярно­ му составу насыщенных и ненасыщенных жирных кис­ лот. Среди насыщенных жирных кислот преобладают

Т А Б Л И Ц А

47

 

 

 

Пределы содержания жирных

 

 

кислот,

%

Рыбы

 

 

в числе

насыщен­

ненасы­

ненасыщен­

 

ные

щенные

ных вы­

 

 

 

соконена­

 

 

 

сыщенные

Пресноводные............................

18—

3861—70

15—20

Морские пелагические............................

19—27

72—80

29—38

Д онны е....................................................

18—25

74—81

20—30

кислоты с Сіб, причем наиболее высокое их содержание обнаруживается в липидах пресноводных рыб, а в ли­ пидах пластиножаберных — с Сі8. Среди ненасыщенных преобладают кислоты Сщ, С20 и С2 2 , причем наиболее низкое содержание этих кислот присуще липидам прес­ новодных рыб; для костистых характерно повышенное

содержание ненасыщенных жирных кислот С]8 и Сщ (табл. 48).

Т А Б Л И Ц А 48

 

Молекулярный состав жирных кислот липидов рыб, %

Жирные^кислоты |

морских

 

костистых рыб

 

 

 

 

f

пластино-

 

морских

морских

жаберных

пресноводных

і

пелагических

Донных

 

 

 

 

 

 

Насыщенные

 

0,7

Следы

До 0,1

Сі2

Cl4

Следы—1,4

0,6—5,7

2,2—8,5

2,6—4,0

Ci6

12,6—22,2

12,5—28,9

10,0—19,0

13,8—15,1

Cl8

9,1—27,0

3,1—14,6

0,1—4,5

0,7—2,1

C20

0,5—3,1

0,1—0,6

0,2

C22

0,1—0,3

Нет

Ненасыщенные

 

0,2—4,2

0,1—2,3

До 2,3

Cu

Cie

1,3—6,2

7,0—32,6

4,6—17,6

2,0—12,4

Cl8

14,3—29,9

17,9—37,2

16,2—26,3

21,7—23,8

20

6,3—28,6

5,0—26,5

C

1.7,0—42,1

15,0—31,1

21,6—26,9

22

2,1—19,1

10,6—27,6

16,8—23,3

C

 

0,3—2,6

C24

 

0,1—2,5

До 0,1

Умолоди проходных лососей в период пребывания

впресной воде липиды содержат заметно больше нена­ сыщенных жирных кислот Сі4 , Сіб и Сіе, чем липиды воз­ вращающих из моря половозрелых особей, в жире

ИЗ

которых присутствует значительно больше жирных кис­ лот С20 и С22, причем у вполне упитанных половозрелых особей в липидах самцов содержится больше жирных кислот Сіб и Сі8, а в липидах самок — С20 и С22. Когда половозрелые особи возвращаются в реки для нереста, то в период эндогенного питания наблюдается более активное использование ненасыщенных жирных кислот, причем избирательно расходуются кислоты Си и СіеНепостоянство молекулярного состава жирных кислот проявляется и у отдельных видов, принадлежащих к одному семейству рыб. Например, среди сельдевых ли­ пиды жирной сельди содержат заметно больше высоко­ молекулярных ненасыщенных жирных кислот, чем ли­ пиды сардины (табл. 49).

Т А Б Л И Ц А

49

 

 

 

 

 

Пределы содержания ненасыщенных

 

 

жирных кислот,

%

 

Вид

 

 

 

 

 

 

 

С, 4

^1в

С „

С2 0

с2 2

С е ль дь ( ж и р н а я ) ..........................................

0 , 2 —

4 , 7 —

1 6 , 3 —

2 2 , 0 —

1 9 , 5 —

 

0 , 8

7 , 5

2 2 , 2

3 1 , 1

2 2 , 1

С ар дина . . . .........................................

1 , 9 —

1 3 , 0 — 1 6 , 2 —

2 5 , 8 —

1 0 , 6 —

 

2 , 3

1 7 , 6

2 4 , 2

2 6 , 8

1 9 , 0

Непостоянство состава

жирных

кислот,

особенно

ненасыщенных, очевидно связано с высокой лабиль­ ностью липидов в живом организме, поэтому молеку­ лярный состав жирных кислот отражает особенности липидного обмена и может служить биохимическим признаком вида.

Состав насыщенных жирных кислот липидов рыб до­ вольно прост и в основном представлен миристиновой, пальмитиновой и стеариновой; в малых количествах об­ наружены лауриновая, арахиновая и бегеновая кис­ лоты.

Состав ненасыщенных жирных кислот очень разно­ образен и сложен, что предопределяется различной длиной алифатической цепи (от Сю До С2ѳ) и разли­ чиями по количеству ненасыщенных связей в молекуле. В составе липидов гидробионтов обнаружены, по край­ ней мере, 22 индивидуальные ненасыщенные жирные кислоты, список которых приведен ниже.

Моноеновые деценовая (С10Н18О2) и додеценовая (С12Н220 2)

тетрадеценовая (С14Н260 2)

гексадеценовая (С1вН30О2)

олеиновая (С18Н340 2) эйкозановая (С20Н38О2)

цетолеиновая (С22Н420 2) селахоолеиновая (С24Н460 2)

Полиеновые диеновые (две ненасыщенные связи)

линолевая (С18Н340 2) триеновые (три ненасыщенные связи)

гирагоновая (С16Н260 2) и октадекатриеновая (С18Н30О2) эйкозатриеновая (С20Н34О2 и

с 28н 380 2)

тетраеновые (четыре ненасы­ щенные связи)

гексадекатетраеновая

(Сі6Н240 2)

мороктитовая, или терапиновая (С48Н280 2) эйкозатетраеновая, или арахидоновая (С20Н32О2) докозатетраенорая (С?2Н360 2)

пентаеновые (пять ненасыщенных связей)

эйкозапентаеновая (С2рН30О2)

клуцанодоновая (С32Н340 2)

сокдадоновая (C34Has02)

(С2вН420 2)

гексаеновые (шесть ненасыщен­ ных сряэей)

В малых количествах в жире сар­ дины, кашалотовом подкожном жиро­ воске Жир сельдевых, подкожный жир

дельфинов, кашалотов Печеночный жир трески, кашалотовый жировоск

Во всех жирах рыб и морских жи­ вотных, в туловищных жирах пе­ лагических морских рыб, печеночных жирах пластиножаберных и морских костистых рыб, в подкожном жире дельфинов, усатых китов, кашалотов Жир морских млекопитающих Печеночный жир тресковых, акул, скатов, подкожный жир усатых ки­ тов

Жир сельди

Жир пелагических морских рыб (сардина, сельдь, тунцы)

Жир многих морских костистых рыб, печеночный жир акул, кальмаров

Жир сельдевых (сардина, сельдь)

Жир сельдевых (сардина, сельдь), тунцов, морских млекопитающих Жир морских пелагических рыб

Жир сардин, морских млекопитаю­ щих, печеночный жир акул, каль­ маров

Жир морских пелагических рыб (сельдевые, тунцы).

Жир многих пелагических морских костистых рыб (сельдевые, тунцы, скумбрия).

Жир печени акул,

Жир тунцов

Жирные кислоты Где обнаружена

С24Нзв0 2 — низиновая и С2вН40О2

Жир сардины, сельди,

тунцов, пе­

 

ченочный жир акул

 

В отличие от липидов

наземной фауны

в липидах

рыб и морских млекопитающих больше сильно ненасы­ щенных жирных кислот и, в частности, пента- и гексаеновых кислот.

Большое число индивидуальных жирных кислот предопределяет возможность образования при биосин­ тезе громадного разнообразия наборов жирных кислот в составе нативных липидов.

Содержание в липидах жирных кислот разной сте­ пени ненасыщенности в зависимости от класса рыб из­

меняется в больших пределах

(табл. 50). Однако наи-

Т А Б Л И Ц А

50

Липиды из мыщц

Пределы

содержани

в %

к массе

жирных кислот

1

 

триеновые

 

 

 

сильно не-

 

моноеновые

диеновые

тетраеновые

пентаеновые

гексаеновые

насыщенные1

 

 

 

 

 

 

,

!

А кул ...........................

17,2—

0,2—

сл.—

6,5—

3,7—

і , б —

11,8—

Костистых рыб

38,6

1,8

1,4

17,8

17,8

26,4

62,0

 

4,5— 2,3—

3,6—

1,3—

1,2—

6,1 —

пресноводных . .

морских пелаги-

 

6,8

12,3

12,8

9,6

7,5

29,9

34,3— 1 ,5 -

 

2,9— 5,0— 4,9— 12,8—

ческих . . . .

0,1—

 

69,4

5,4

5,0

12,4

29,0

12,5

53,4

морских донных . 15,0—

0,6— 0,6—

1,5—

4,3— 13,0— 18,8—

 

48,0

 

 

4,2

2,0

5,5

18,0

33,6

57,1

1 Сумма тетра-, пента-, гексаеновых жирных кислот.

более высокое содержание моноеновых кислот присуще липидам морских пелагических рыб. Диеновые и триеновые жирные кислоты характерны для липидов прес­ новодных рыб.

Липиды морских донных рыб бедны тетраеновыми, но зато в них содержится много гексаеновых кислот,

В липидах морских пелагических рыб обнаружено наи­ более высокое содержание пентаеновых жирных кислот.

Следует отметить, что липиды рыб, принадлежащих к одному роду и даже виду, очень лабильны в отноше­ нии состава ненасыщенных жирных кислот. Так, напри­

мер, наиболее высокое содержание пентаеновых кислот V/ обнаружено в липидах анчоуса и жирующей сельди; высокое содержание гексаеновых жирных кислот при­ суще липидам сайры, анчоуса, скумбрии, жирующей сельди.

При исследовании липидов трех представителей си­ говых (ряпушка, муксун, пелядь) было установлено в липидах ряпушки типично высокое содержание триеновых и малое содержание пента- и гексаеновых жирных кислот. Липиды же муксуна имеют наи­ меньшее содержание всех ненасыщенных жирных кис­ лот, и в частности триеновых и тетраеновых. В липидах пеляди, обитающей в озерах, по сравнению с пелядью, живущей в реках, содержится почти в 1,5 раза больше ненасыщенных жирных кислот и особенно тетра-, пен­ та- и гексаеновых.

У тихоокеанских лососей в период их нагула в отк­ рытом море в составе ненасыщенных жирных кислот преобладают три-, тетра- и гексаеновые. При заходе в реки содержание этих жирных кислот в липидах замет­ но уменьшается и увеличивается содержание моноеновых и пентаеновых кислот.

Среди донных видов рыб также обнаруживается специфичность в содержании ненасыщенных жирных кислот. Например, липиды трески содержат очень мно­ го пента- и гексаеновых и мало моноеновых жирных кислот, а липиды морских окуней (Sebastodes) мало пента- и гексаеновых жирных кислот, а много моное­ новых.

Качественный состав липидов в мышцах рыб зави­ сит от их упитанности. Как правило, у жирных рыб (свыше 10% липидов в мышцах) в составе липидов пре­ обладают глицериды, а у рыб тощих (менее 2% жира) более половины липидов представлено неомыляемыми веществами и в основном фосфатидами (табл. 51).

В процессе нагула, когда увеличивается содержание триглицеридов, содержание фосфатидов в липидах снш жается. Фосфолипиды отличаются от глицеридов более

 

Т А Б Л И Ц А

51

 

 

 

Пределы содержания в липидах,

%

Рыбы

глицеридов

фосфатидов

холестерина

углеводородов

 

Жирные . . .

97,0—98,5

1,5—3,0

До 0,8

Следы

Тощие . . . .

45,3—46,4

39,7—44,8

5,4—6,9

4,4—6,8

значительным содержанием полиеновых жирных кислот. Например, у морских костистых рыб (сельдь, треска) в составе жирных кислот, входящих в глицериды, при­ сутствует заметно меньше (26—47%) полиеновых жир­ ных кислот, чем в составе жирных кислот, входящих в фосфолипиды (53—59%), причем в числе ненасыщен­ ных жирных кислот фосфолипидов по сравнению с гли­ церидами содержится в 1,5—2,5 раза больше пентаеновых и гексаеновых жирных кислот. Эта биохимическая особенность предопределяет возможность очень актив­ ного окисления фосфолипидов в мышцах тощих рыб.

Все свидетельствует о чрезвычайной лабильности со­ става ненасыщенных жирных кислот, которая обуслов­ лена зависимостью липидного метаболизма от много­

численных

биологических причин (вид, пол, возраст,

состав и

количество пищи, развитие половых желез

и т. п.).

 

глюциды

Всоставе тканей растений и животных присутству­ ют органические вещества, которые по своей химиче­ ской природе являются альдегидоспиртами или кетоно­ спиртами и объединяются в группу глюцидов, или уг­ леводов.

Врастениях углеводы синтезируются из органиче­ ского углерода (СОг) и воды, при участии биологически активного зеленого пигмента — хлорофилла, превраща­ ющего солнечную энергию в химическую.

Вклетках и тканям животных непрерывно происходят

процессы углеводного обмена и осуществляется биосин­ тез углеводов из рлюкозы, присутствующей в составе

углеводов пищи,

1

'

Ив

 

 

Растения содержат в тканях намного больше глюцйДов, чем животные, причем существенно различается и качественный состав углеводов растительного и живот­ ного мира. Сравнительное содержание углеводов в тка­ нях животных и растений приведено ниже.

 

 

 

 

 

 

 

 

Пределы

содержа­

 

 

 

Ткань

 

 

 

ния глюцидов

 

 

 

 

 

 

в сухом обезжи­

 

 

 

 

 

 

 

 

ренном веществе,

 

 

 

 

 

 

 

 

%

Зерновых

(рожь,

пшеница, рис,

кукуруза) . . . .

8 9 — 98

Бобовых

(бобы,

соя,

чечевица,

г о р о х ) ....................

 

6 8 — 84

Морских водорослей (бурые и красные)....................

 

40 — 82

Мясо наземных животных

(говядина, баранина, ко-

 

 

нина)

...........................................................................

 

 

 

 

 

 

0 , 8 — 3 , 8

Мясо морских млекопитающих....................................

 

 

 

0 , 8 — 4 , 2

Мясо морских р ы б ........................................................

 

 

 

 

 

0 , 9 — 4 , 4

Мясо двустворчатых моллюсков

 

 

 

 

 

мускул-смыкатель................................................

 

 

 

 

8— 24

мантия ....................................................................

 

 

 

 

 

 

12— 42

Мясо морских ракообразных........................................

 

 

 

1 , 2 — 1 4 ,0

К глюцидам

относят:

моно-, ди-

и

полисахариды,

■.мукополисахариды,

или

комплексные

полисахариды.

Моносахариды

В группу моносахаридов

входят

простые сахара (монозы), содержа­

 

 

 

 

щие

в

молекуле

от

3 до 7

атомов

углерода. Каждый моносахарид содержит в молекуле асимметрические атомы углерода, поэтому может су­ ществовать в виде нескольких стереоизомеров.

Моносахара пищи всасываются в кишечнике и с по­ током крови попадают в печень, где участвуют в син­ тезе гликогена, который депонируется в печени. Среди моносахаров важнейшими являются пентозы (С5) и гексозы (Сб).

П е н т о з ы (арабиноза, ксилоза, рибоза, дезоксири­ боза и др.) входят в состав высокомолекулярных расти- у тельных полисахаридов (пентозаны). Биологическое значение пентоз предопределяется тем, что они входят в состав таких важных биологически активных веществ, как нуклеиновые кислоты.

Среди пентоз наиболее важное значение имеют ри­ боза и дезоксирибоза. Рибоза входит в состав рибонук­ леиновых кислот, содержащихся в плазме; дезоксири­ боза входит в состав дезоксирибонуклеиновых кислот

Соседние файлы в папке книги из ГПНТБ