Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

книги из ГПНТБ / Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения учеб. пособие

.pdf
Скачиваний:
67
Добавлен:
25.10.2023
Размер:
16.63 Mб
Скачать

печени из продуктов липидного и углеводного обменов, Полагают, что холестерол синтезируется из ацетата при участии SHKoA. Среди продуктов конденсации ацетата обнаружен углеводород сквален, который является ти­ пичным компонентом печеночных жиров некоторых ви­ дов акул. Очевидно, обмен стеролов у некоторых видов пластиножаберных завершается на стадии образования сквалена, что является их биохимической особенностью.

У млекопитающих сквален после замыкания циклов переходит в ланостерол, превращающийся затем в хо­ лестерол.

В организме человека липидный обмен через эндо­ кринные железы регулируется центральной нервной си­ стемой. Особенно важную роль в липидном обмене иг­ рают щитовидная, поджелудочная и половые железы, надпочечники, гипофиз.

Ослабление функции этих желез ведет к замедлению процессов расщепления липидов и к ожирению. При гиперфункциях желез липиды интенсивно сгорают и ор­ ганизм истощается.

На характер липидного обмена большое влияние

оказывает состав пищи,

а

также

физическая

нагрузка

на организм.

В теле

гидробионтов

расположение

Содержание

скоплений липидов, их мощность и

липидов в тканях

относительное

содержание

в тканях

тела рыб,

непостоянно и зависит от многочис-

беспозвоночных

ленных

факторов

биологического

и морских

характера (вид, пол, возраст, не-

млекопитающих

реет,

состояние кормовой

базы и

 

т.д.);

 

весьма

непостоянно содер­

жание липидов и в отдельных тканях организма рыб, принадлежащих к одному семейству и даже к одному виду (табл. 40).

Интенсивный синтез и накопление липидов происхо­ дят преимущественно в местах, где расположена разви­ тая сеть кровеносных сосудов, причем присутствие капель липидов в протоплазме является характерным признаком неистощенного состояния рыбы.

У

многих видов костных

рыб (сазан, лещ, лососи

и др.)

соединительная, ткань,

расположенная между ко­

жей и мускулатурой, является основным местом накоп­ ления липидов.

Пределы содержания липидов в тканях организма, %

t a

<

н

а*

* я

О« 2~

Н И

Ä335

CL

X

• S3

11 « g и «

Sо к « pР 5я sп В з Ь ч о

Ä И С с

~*Й

Л ч>

X #

3 о

3 «

2

 

I

A V à

 

 

 

« 1 U

 

 

I

I

 

 

 

 

 

ю о

Q

»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

*

•»

СО

—«

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

оI

тр

 

 

I I

 

 

 

 

 

^I

1 Ц "

o>

 

— oo «o c o o s ’

7!, 2 31,2

,48

 

 

 

,29

,25

 

 

 

 

O^b- tO

 

 

 

 

 

 

 

 

X

' 1

о і с Ш

І

c U

1

1

1

 

 

 

00

 

 

 

—.

O

 

 

— h . cs -* -4

oT tC

O

 

 

 

 

 

э

 

_ о —

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

•CS о

•* •

 

 

 

 

 

 

 

 

<А «Ц

CN00СО«Ю

JU

I

 

 

 

 

 

Ш і« *

 

 

 

 

 

 

 

сооі

 

Ä

 

о

oo

О CS СОо

 

 

 

 

 

* * •«

 

lO O

CSootoo

О —.^

 

 

 

 

 

-

 

 

 

CS — CS •«**

-r

I

" T 7 7 .

 

 

M

M .

I

cs t o o ©

 

t-lait-

 

 

lOOOtOO

о CO

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vooco^

 

 

33,1-

oo ^

,6—23,0

,7—15,6

,0—11,0

,7—1,8

',3—1,3

17,7-

13,6-

Ч>Об5 00^

 

 

1 1

 

1 1 1 1

1

1 1

 

«Ю

 

 

 

 

 

 

 

3JtOO V «

o -* oo

 

I 1

 

 

 

 

 

1

I

«vCS CS -H CS

o to ©

é

 

 

 

 

 

'

M i

l

1

 

to t*»

*"Ч5СЧОО

CS -H

SMNIOoo>

CS t^cs

O

00*0

tO*-*»

■'*’ t"- to

CO

O CS*O

CS

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

о

о %

 

 

g g

Xта СЮЪд2-О

 

E

 

СГ

T>

 

ël

X■ s&a

 

 

S c

 

§

 

 

4

0)

- s § b

 

 

 

к 2 я я о

 

 

v

î

сз X

- Я

 

 

s

5

к в, я.2, и

 

 

и g

lj Я (J Я № Сш

0)

î) ï

4 41

3 я Ь 2

Э 4J ^

6Вw

 

да

, Z d

. J ш- ЩсW' ш

3 V

Of а —'•

 

 

g о ^ л у

н ^я

я^а^і . о

и 9 З а

f§13gg|_S!g g i|ë -*ÏSg -cr

о л о

а 4 *"

 

 

 

 

| s g g s g f f e i &| ! s s thjJüüKSÎüUsï^Ob

я а

я н

E Ss

OCL 23

5as •

I:2о нC L

У акул, скатов, трески, минтая, налима, макрурусой и некоторых других видов рыб липиды накапливаются в печени, а в подкожной клетчатке и мышцах их содержа­ ние не превышает 0,5—1,0%. У морских окуней, палту­ сов, тунцов в организме происходит активное депониро-

Рис. 5. Схема размещения отло­ жений липидов в теле костистых рыб:

І — подкожный

слой:

2 — бурая муску­

латура;

3

— отложения

в

миосептах;

4 — отложения

у оснований

плавников;

5 — прикостные

отложения;

6 — отло­

жения

на

кишечнике

 

(ожирки); 7 —

брюшные

отложения;

8

— отложения в

печени;

9 — кожа;

10 — позвонки.

вание липидов как в печени, так и в тканях мышц. У ми­ ног липиды откладываются в толще мышц, в миосептах и в подкожной клетчатке. Расположение скоплений липи­ дов специфично для различных видов рыб. На рис. 5 по­ казана схема отложений липидов в тканях костистых рыб.

В табл. 41 приводится распределение общего содер­ жания жира в организме по различным частям тела рыб.

Рыба

Распределение липидов, % общего запаса

 

1 |

в организме

 

 

 

 

j

 

 

мышцы (без кожи)

кож а с подкожным жировым слоем

голова

кости и плавники

внутренности (без печени)

печень

 

 

 

 

 

і

М и н о га ............................

 

40—50

35—45

5—7

10—20

10—22

1—3

Акулы, с к а т ы ................

 

10—35

5—12

5—10

50—70

Карповые (сазан, лещ)

. 25—50

20—35

9—19 25—35

8—15

1—2

Налим ............................

 

5 - 9

10—18 15—22 18—20

6—10

15—35

Тихоокеанские

лососи

 

 

 

8—15

1—1,5

(кета, горбуша)

. . . 45—55 25—35 15—25 20—30

Сельдь жирующая

. . . 25—45 35—45 10—20 15—25

25—35 0,5—1,0

М и н тай ............................

 

4—8

2—3

14—18

7—13 22—28

40—50

Камбалы . . . .

. . .

35—45 15—30

6—15 20—35 15—25

1 - 2

Распределение липидов в организме зависит от упи­ танности рыб. Например, если в период нагула основная масса липидов депонируется в тканях внутренностей (в брюшной полости откладывается «сало», содержащее 75—85% липидов) и подкожной клетчатке, то в период нереста эта категория липидов практически отсутствует.

Все рыбы с высокой липидопродуцирующей способ­ ностью относятся к костистым (сельдевые, карповые, скумбрия, палтус, сайра и др.).

Содержание липидов в костной ткани у многих видов рыб (сом, карповые, морские окуни и др.) может пре­ вышать их содержание в мышечной ткани.

У осетровых, лососевых и некоторых видов карповых рыб значительное количество липидов содержится в икре. Содержание липидов в молоках обычно низкое, но у не­ которых видов осетровых и карповых рыб, щук и скумб­ рии оно может быть более высоким, чем в икре, и дости­ гать 10—15%.

Мобилизация организмом депозитных липидов в преднерестовый период является общим биохимическим признаком липидного метаболизма рыб. Например, мой-

ва в период нагула содержит 10—11% липидов, а в пе­ риод нереста— 2—3%. У проходной каспийской сельди в

море содержание

липидов в мясе составляет

17—22%,

в районе г. Уфы

после нереста— 1,5—2,0%.

У воблы

при заходе в дельту Волги содержится 2,0—2,5% липи­ дов в мясе, а после икрометания — 0,7—0,9%.

У половозрелой тихоокеанской сельди в период нагу­ ла содержание липидов достигает 25—33%, причем они депонируются как в подкожной клетчатке, так и в от­ ложениях на кишечнике и желудке (ожирки). По мере развития и созревания гонад депозитные липиды рас­ ходуются на компенсацию энергетических потерь орга­ низма и на формирование половых продуктов.

К периоду нереста у сельди исчезают ожирки, до ми­ нимума сокращается подкожножировой слой, а содержа­ ние липидов в мышцах снижается до 2—3%. После не­ реста в результате интенсивного питания в организме сельди происходит быстрое восстановление запаса липи­ дов, причем с переходом в следующую возрастную груп­ пу липидопродуцирующая способность организма сельди заметно усиливается (рис. 6).

Рис. 6. Сезонные изменения содержания липидов в мясе сельди разных возрастных групп.

Ё начале периода нагула идет более интенсивное на­ копление депозитных липидов — массы ожирков. Когда наступает период голодания сельди, в ее организме про­ исходит закономерное уменьшение общего запаса липи­ дов и энергичное их перераспределение (табл. 42). За

Т А Б Л И Ц А 42

 

 

В процентах к массе

Распределение запаса

 

 

организма

липидов, %

 

Месяц

содержа­

масса

в подкож­

во внут­

 

 

внутренне­

 

 

ние липи­

го сала

ном слое

реннем

 

 

дов

(ожирки)

и мышцах

сале

А прель................................

.

4,2

Нет

100

_

М а й ........................................

 

2,5

Нет

100

Июнь........................................

.

10,8

2,7

80

20

Июль...................................

12,9

12,9

15

85

Август .

................................

16,0

14,6

23

77

Сентябрь ................................

 

20,0

12,4

52

48

Октябрь

................. ..

11,4

5,0

65

35

Ноябрь ....................................

 

7,0

2,2

76

24

счет мобилизации депозитных липидов внутреннего сала увеличивается относительное их содержание в под­ кожной клетчатке и мышцах; Когда запас липидов в ожирках оказывается исчерпанным, начинается интен­ сивная мобилизация депозитных подкожных и мышечных липидов.

Значительные траты депозитных липидов происходят при нерестовых миграциях и голодании тихоокеанских лососей. Например, у амурской осенней кеты после не­ реста содержание липидов в мясе падает до 0,1%. Таким образом, за время пребывания кеты в пресных водах запасы липидов в организме самок были израсходованы на 90, а в организме самцов на 95 %!.

Аналогичная зависимость была установлена для гор­ буши и нерки.

Очень существенно изменяется содержание липидов в зависимости от видовой принадлежности рыб. Напри­ мер, среди палтусов наиболее жирными являются стрело­ зубые палтусы (до 21% липидов в мышцах), а наиме­ нее жирным — белокорый (до 6% липидов в мышцах). Среди многочисленных видов камбал наименее жирной

(по содержанию липидов в мышцах) является палтусо­ видная, а наиболее жирной — остроголовая.

Уровень накопления липидов в организме

находится

в прямой зависимости от возраста данного

вида рыб

(см. рис. 6).

 

В организме ластоногих и дельфинов депозитные ли­ пиды сосредоточиваются в подкожной соединительной ткани, образуя слой подкожного сала, которое по своему строению аналогично салу наземных животных. Толщи­ на слоя подкожного сала зависит от вида, пола, возра­ ста и физиологического состояния ластоногих. Наиболее мощный слой сала имеют моржи (до 10—12 см), а наи­ меньший— сивучи (0,5—1,0 см). У самок менее толстый слой сала, чем у самцов, толщина слоя сала закономерно увеличивается с возрастом животного. Весной в период щенки толщина слоя сала резко уменьшается, а в период нагула (осень) — увеличивается. Например, у половозре­ лых акиб и лахтаков весной сало имеет толщину 2—3 см,,

аосенью — 4—8 см.

Всале половозрелых, вполне упитанных ластоногих: содержится от 75 до 98% липидов: в период щенки и го­

лодовки содержание их в сале снижается до 40—50%,

Удельфинов подкожный слой жира является основ­ ным депо для накопления запасов липидов, содержание которых в зависимости от вида дельфина, пола, возраста, упитанности изменяется от 75 до 92%. Биохимической особенностью дельфинов является их способность про­ дуцировать специфические по составу и свойству липи­ ды, которые депонируются в тканях, ^расположенных в лобовой части черепа (лобовое сало) и около нижней челюсти (челюстное сало). Содержание липидов в этих тканях изменяется от 72 до 89%.

Узубатых и усатых китов покровная соединительная ткань служит основным местом накопления липидов. Толщина слоя покровного сала зависит от вида, пола, упитанности животных, а также от места расположения участка сала на туше. У усатых китов слой покровного сала имеет толщину от 3 до 19 см; причем у сейвалов

наименее толстое сало (3—6 см), а у горбачей и синих китов наиболее толстое (8—19 см). Толщина сала за­ кономерно увеличивается с возрастом и по мере нагула животного (от весны к осени); как правило, киты в се­ верных районах имеют более толстое сало, чем в южных.

Наиболее мощные отложения липидов расположены в зоне спины в средней части туши; к голове и хвосту тол­ щина слоя сала уменьшается; на брюхе слой сала имеет наименьшую толщину.

Содержание липидов в покровном сале варьирует от 19 до 82% в зависимости от расположения на туше, воз­ раста, пола, упитанности и вида животного. Наиболее высокое и постоянное (70—85%) содержание липидов в сале имеют гладкие киты; в сале полосатых китов содер­ жание липидов более низкое (от 19 до 81%). На спине расположено более жирное (57—81% липидов) сало, чем на брюшной стороне туши (20—52% липидов). На спине наиболее жирное сало (60—81% липидов) распо­ ложено в средней части туши, а к голове и хвосту содер­ жание липидов в сале уменьшается.

Слой покровного сала, граничащий с эпидермисом, состоит из плотной коллагеновой ткани с малым (10— 20%) содержанием липидов. По мере отдаления от эпи­ дермиса коллагеновая ткань становится более рыхлой, в ней увеличивается количество жировых включений и жировых клеток (содержание липидов достигает 75— 85%).

Кроме покровного сала у усатых китов значительное

количество липидов

накапливается в тканях костей (от

7 до 62%), языка

(56—83%), стенок желудка (46—

76%); в молоке кормящих самок содержание липидов достигает 35—50%. Среди костей наиболее жирными являются позвонки хвостовой части тела (40—55% ли­ пидов), кости челюстей (22—49% липидов); наимень­ шее содержание липидов (2—15%) обнаружено в приголовных позвонках. Интенсивное накопление липидов в костной ткани является биологической особенностью китов.

Мясо усатых китов содержит от 3 до 20,6% ли­ пидов: наиболее жирное мясо расположено на брюхе, а наименее жирное в хвостовой части туши.

У кашалотов (зубатые киты) покровное сало наи­ большей толщины (до 40—50 см) достигает в области спинного утолщения, на брюхе толщина жирового слоя не превышает 20—30 см, а на голове и в хвостовой части туши — 4—6 см, Наиболее жирное покровное сало расположено на спине кашалотов, причем в обла-

рти спинного утолщения в сале содержится 6067%

липидов. На брюхе расположено не

жирное

(30—58%

липидов) сало, причем у основания

нижней

челюсти

сало содержит всего 3—4% липидов.

 

 

В отличие от покровного сала усатых китов сало ка­ шалотов состоит из более плотной коллагеновой ткани, причем в сосочковом слое, прилегающем к эпидермису, содержание липидов не превышает 2—4%. В располо­ женном под сосочковым сетчатом слое содержится уже

5—12% липидов; сетчатый

слой постепенно переходит

в жировую рыхлую ткань,

содержащую 50—70% ли­

пидов.

 

Кроме покровного сала у кашалотов накапливается значительное количество специфических по составу ли­ пидов (спермацет) в ячеях спермацетового мешка, рас­ положенного в лобовой части черепа, а также в кана­ лах и около нижней челюсти: содержание липидов в этих тканях достигает 87—97%.

Как и у усатых китов, у кашалотов в костях накап­ ливается много липидов: в хвостовых позвонках 47— 35%, в верхней челюсти — 33—51%. в ребрах— 14— 35%. Из внутренних органов только ткани кишечника и желудка относительно богаты липидами (10—15%). Со­ держание липидов в мясе варьирует от 1,5 до 8,5%. Очень жирным является молоко кормящих самок (30— 38% липидов).

Интенсивное депонирование липидов является био­ химической особенностью морских млекопитающих, при­ чем распределение запасов липидов в организме несом­ ненно отражает биологическую специфику каждой груп­ пы животных (табл. 43).

Т А Б Л И Ц А 43

Распределение запасов липидов, % j

Группа животных

всего

покровное сало

МЫШЦЫ

внутренние органы

Ластоногие

акиба ............................................

Китообразные

белуха ........................................

к а ш а л о т ....................................

финвал . . . г ........................

100

95—97

1 .2 -1 ,5

0,5

—1,1

100

90—92

1,6—2,8

0 со

о ст>

100

38—42

3—6

 

1

1—1,5

100

45—50

9—12

со

1

Группа животных

Распределение запасов липидов, %

кости

в том числе позвоночник

спермацетовая подушка

лобовое и околочелюст-- ное сало

Ластоногие

0,9—1,2

 

СО о о>

акиба ............................................

о

Китообразные

1,2—1,8

0,5—0,9

белуха ........................................

кашалот ....................................

28—33

 

16—20

финвал ........................................

20—36

 

12—18

Нет Нет

Нет 2—3 23—28 Нет Нет Нет

У морских беспозвоночных содержание липидов в тканях организма низкое, за исключением печени и икры (табл. 44).

Т А Б Л И Ц А

44 __________________

 

 

Пределы

содержания липидов,

%

Т р у п п а ж и во т н ы х

мышцы

внутренние

печень

икра

 

органы (без

 

 

 

печени)

 

 

Ракообразные . . . . . . .

0,3

—0,8

0,9—2,4

6—25

8—14

Двустворчатые моллюски . .

0,5—1,2*

0,8—2,8

8—12

4—6

Головоногие моллюски . . .

0,2

—0,4**

0,8—1,2

10—16

Г олотурии ....................

0,3

—0,8***

0,05—0,1

Морские е ж и ........................

 

2_g****

20—35

*Ткани мускула-смыкателя и мантии.

**Ткани мантии и щупальцев.

***Ткани оболочки.

****Все тело, извлеченное из панциря.

Т А Б Л И Ц А 45

Распределение общего запаса

 

 

липидов, %

 

Вид животного

мыш­

 

внутрен­

 

 

печень

ности

икра

 

цы

(без пече­

 

 

 

ни)

 

Камчатский краб

12-18

70—80

4—7

 

самцы ...............................................

30-35

самки ................................................

8—10 40—50

2—3

Гребеш ок ................................

4 - 6

60—70

25—35

 

Кальмар тихоокеанский

20—25 60—65

19-15

 

Соседние файлы в папке книги из ГПНТБ