книги из ГПНТБ / Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения учеб. пособие
.pdfпечени из продуктов липидного и углеводного обменов, Полагают, что холестерол синтезируется из ацетата при участии SHKoA. Среди продуктов конденсации ацетата обнаружен углеводород сквален, который является ти пичным компонентом печеночных жиров некоторых ви дов акул. Очевидно, обмен стеролов у некоторых видов пластиножаберных завершается на стадии образования сквалена, что является их биохимической особенностью.
У млекопитающих сквален после замыкания циклов переходит в ланостерол, превращающийся затем в хо лестерол.
В организме человека липидный обмен через эндо кринные железы регулируется центральной нервной си стемой. Особенно важную роль в липидном обмене иг рают щитовидная, поджелудочная и половые железы, надпочечники, гипофиз.
Ослабление функции этих желез ведет к замедлению процессов расщепления липидов и к ожирению. При гиперфункциях желез липиды интенсивно сгорают и ор ганизм истощается.
На характер липидного обмена большое влияние
оказывает состав пищи, |
а |
также |
физическая |
нагрузка |
|||
на организм. |
В теле |
гидробионтов |
расположение |
||||
Содержание |
|||||||
скоплений липидов, их мощность и |
|||||||
липидов в тканях |
относительное |
содержание |
в тканях |
||||
тела рыб, |
непостоянно и зависит от многочис- |
||||||
беспозвоночных |
ленных |
факторов |
биологического |
||||
и морских |
характера (вид, пол, возраст, не- |
||||||
млекопитающих |
реет, |
состояние кормовой |
базы и |
||||
|
т.д.); |
|
весьма |
непостоянно содер |
|||
жание липидов и в отдельных тканях организма рыб, принадлежащих к одному семейству и даже к одному виду (табл. 40).
Интенсивный синтез и накопление липидов происхо дят преимущественно в местах, где расположена разви тая сеть кровеносных сосудов, причем присутствие капель липидов в протоплазме является характерным признаком неистощенного состояния рыбы.
У |
многих видов костных |
рыб (сазан, лещ, лососи |
и др.) |
соединительная, ткань, |
расположенная между ко |
жей и мускулатурой, является основным местом накоп ления липидов.
Пределы содержания липидов в тканях организма, %
t a
<
н
а*
* я
О« 2~
Н И
Ä335
CL
X
• S3 |
• |
11 « g и «
Sо “к « pР 5я sп В з Ь ч о
Ä И С с
~*Й
Л ч>
X #
3 о
3 «
2
|
I |
A V à |
|
|
|
« 1 U |
|
|
I |
I |
||||
|
|
|
|
|
ю о |
Q |
» |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
* |
•» |
СО |
—« |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
оI |
тр |
|
<Ш |
||||
|
I I |
|
|
|
|
|
^I |
1 Ц " |
||||||
o> |
|
— oo «o c o o s ’ |
7!, 2 31,2 |
,48 |
|
|
|
,29 |
,25 |
|||||
|
|
|
|
O^b- tO |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
X |
' 1 |
о і с Ш |
І |
c U |
1 |
1 |
1 |
|
|
|
||||
00 |
|
|
|
—. |
O |
|||||||||
|
|
— h . cs -* -4 |
oT tC |
O |
|
|
|
|||||||
|
|
э |
|
_ о — |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
•CS о |
•* • |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
<А «Ц |
CN00СО«Ю |
JU |
I |
|
|
|
|
|
||||||
Ш і« * |
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
сооі |
|
Ä |
|
о |
oo |
О CS СОо |
|
|
|
|||
|
|
* * •« |
|
lO O |
CSootoo |
О —.^ |
||||||||
|
|
|
|
|
- |
|
||||||||
|
|
CS — CS •«** |
-r |
I |
" T 7 7 . |
|||||||||
|
|
M |
M . |
I |
cs t o o © |
|
t-lait- |
|||||||
|
|
lOOOtOO |
о CO |
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Vooco^ |
|
|
|||
33,1- |
oo ^ |
,6—23,0 |
,7—15,6 |
,0—11,0 |
,7—1,8 |
',3—1,3 |
17,7- |
13,6- |
Ч>Об5 00^ |
|
|
|||
1 1 |
|
1 1 1 1 |
1 |
1 1 |
||||||||||
|
«Ю |
|
|
|
|
|
|
|
3JtOO V « |
o -* oo |
||||
|
I 1 |
|
|
|
|
|
1 |
I |
«vCS CS -H CS |
o to © |
||||
é |
|
|
|
|
|
' |
M i |
l |
1 |
|
||||
to t*» |
*"Ч5СЧОО |
CS -H |
SMNIOoo> |
CS t^cs |
||||||||||
O |
00*0 |
tO*-*» |
■'*’ t"- to |
CO |
O CS*O |
|||||||||
CS |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
о % |
|
|
g g |
|||
Xта СЮЪд2-О |
|
||||||
E |
|
СГ |
T> |
|
ël |
||
X■ s&a |
|
|
|||||
S c |
|
§ |
|
|
4 |
0) |
|
- s § b |
|
|
|
||||
к 2 я я о |
|
|
v |
î |
|||
сз X |
- Я |
|
|
s |
5 |
||
к в, я.2, и |
|
|
и g |
||||
lj Я (J Я № Сш |
0) |
î) ï |
4 41 |
||||
3 я Ь 2 |
|||||||
Э 4J ^ |
6Вw |
|
да |
, Z d |
. J ш- ЩсW' ш |
||
3 V |
Of а —'• |
|
|
g о ^ л у |
|||
н ^я |
я^а^і . о |
и 9 З а |
|||||
f§13gg|_S!g g i|ë -*ÏSg -cr |
|||||||
о л о |
а 4 *" |
|
|
|
|
||
| s g g s g f f e i &| ! s s thjJüüKSÎüUsï^Ob
я а
я н
E Ss
OCL 23
5as •
I:2о нC L
У акул, скатов, трески, минтая, налима, макрурусой и некоторых других видов рыб липиды накапливаются в печени, а в подкожной клетчатке и мышцах их содержа ние не превышает 0,5—1,0%. У морских окуней, палту сов, тунцов в организме происходит активное депониро-
Рис. 5. Схема размещения отло жений липидов в теле костистых рыб:
І — подкожный |
слой: |
2 — бурая муску |
||||
латура; |
3 |
— отложения |
в |
миосептах; |
||
4 — отложения |
у оснований |
плавников; |
||||
5 — прикостные |
отложения; |
6 — отло |
||||
жения |
на |
кишечнике |
|
(ожирки); 7 — |
||
брюшные |
отложения; |
8 |
— отложения в |
|||
печени; |
9 — кожа; |
10 — позвонки. |
||||
вание липидов как в печени, так и в тканях мышц. У ми ног липиды откладываются в толще мышц, в миосептах и в подкожной клетчатке. Расположение скоплений липи дов специфично для различных видов рыб. На рис. 5 по казана схема отложений липидов в тканях костистых рыб.
В табл. 41 приводится распределение общего содер жания жира в организме по различным частям тела рыб.
Рыба
Распределение липидов, % общего запаса
|
1 | |
в организме |
|
|
|
|
|
j |
|
|
|
мышцы (без кожи) |
кож а с подкожным жировым слоем |
голова |
кости и плавники |
внутренности (без печени) |
печень |
|
|
|
|
|
і |
М и н о га ............................ |
|
40—50 |
35—45 |
5—7 |
10—20 |
10—22 |
1—3 |
Акулы, с к а т ы ................ |
|
10—35 |
5—12 |
— |
5—10 |
50—70 |
|
Карповые (сазан, лещ) |
. 25—50 |
20—35 |
9—19 25—35 |
8—15 |
1—2 |
||
Налим ............................ |
|
5 - 9 |
10—18 15—22 18—20 |
6—10 |
15—35 |
||
Тихоокеанские |
лососи |
|
|
|
8—15 |
1—1,5 |
|
(кета, горбуша) |
. . . 45—55 25—35 15—25 20—30 |
||||||
Сельдь жирующая |
. . . 25—45 35—45 10—20 15—25 |
25—35 0,5—1,0 |
|||||
М и н тай ............................ |
|
4—8 |
2—3 |
14—18 |
7—13 22—28 |
40—50 |
|
Камбалы . . . . |
. . . |
35—45 15—30 |
6—15 20—35 15—25 |
1 - 2 |
|||
Распределение липидов в организме зависит от упи танности рыб. Например, если в период нагула основная масса липидов депонируется в тканях внутренностей (в брюшной полости откладывается «сало», содержащее 75—85% липидов) и подкожной клетчатке, то в период нереста эта категория липидов практически отсутствует.
Все рыбы с высокой липидопродуцирующей способ ностью относятся к костистым (сельдевые, карповые, скумбрия, палтус, сайра и др.).
Содержание липидов в костной ткани у многих видов рыб (сом, карповые, морские окуни и др.) может пре вышать их содержание в мышечной ткани.
У осетровых, лососевых и некоторых видов карповых рыб значительное количество липидов содержится в икре. Содержание липидов в молоках обычно низкое, но у не которых видов осетровых и карповых рыб, щук и скумб рии оно может быть более высоким, чем в икре, и дости гать 10—15%.
Мобилизация организмом депозитных липидов в преднерестовый период является общим биохимическим признаком липидного метаболизма рыб. Например, мой-
ва в период нагула содержит 10—11% липидов, а в пе риод нереста— 2—3%. У проходной каспийской сельди в
море содержание |
липидов в мясе составляет |
17—22%, |
в районе г. Уфы |
после нереста— 1,5—2,0%. |
У воблы |
при заходе в дельту Волги содержится 2,0—2,5% липи дов в мясе, а после икрометания — 0,7—0,9%.
У половозрелой тихоокеанской сельди в период нагу ла содержание липидов достигает 25—33%, причем они депонируются как в подкожной клетчатке, так и в от ложениях на кишечнике и желудке (ожирки). По мере развития и созревания гонад депозитные липиды рас ходуются на компенсацию энергетических потерь орга низма и на формирование половых продуктов.
К периоду нереста у сельди исчезают ожирки, до ми нимума сокращается подкожножировой слой, а содержа ние липидов в мышцах снижается до 2—3%. После не реста в результате интенсивного питания в организме сельди происходит быстрое восстановление запаса липи дов, причем с переходом в следующую возрастную груп пу липидопродуцирующая способность организма сельди заметно усиливается (рис. 6).
Рис. 6. Сезонные изменения содержания липидов в мясе сельди разных возрастных групп.
Ё начале периода нагула идет более интенсивное на копление депозитных липидов — массы ожирков. Когда наступает период голодания сельди, в ее организме про исходит закономерное уменьшение общего запаса липи дов и энергичное их перераспределение (табл. 42). За
Т А Б Л И Ц А 42
|
|
В процентах к массе |
Распределение запаса |
||
|
|
организма |
липидов, % |
||
|
Месяц |
содержа |
масса |
в подкож |
во внут |
|
|
внутренне |
|||
|
|
ние липи |
го сала |
ном слое |
реннем |
|
|
дов |
(ожирки) |
и мышцах |
сале |
А прель................................ |
. |
4,2 |
Нет |
100 |
_ |
М а й ........................................ |
|
2,5 |
Нет |
100 |
— |
Июнь........................................ |
. |
10,8 |
2,7 |
80 |
20 |
Июль................................... |
12,9 |
12,9 |
15 |
85 |
|
Август . |
................................ |
16,0 |
14,6 |
23 |
77 |
Сентябрь ................................ |
|
20,0 |
12,4 |
52 |
48 |
Октябрь |
................. .. |
11,4 |
5,0 |
65 |
35 |
Ноябрь .................................... |
|
7,0 |
2,2 |
76 |
24 |
счет мобилизации депозитных липидов внутреннего сала увеличивается относительное их содержание в под кожной клетчатке и мышцах; Когда запас липидов в ожирках оказывается исчерпанным, начинается интен сивная мобилизация депозитных подкожных и мышечных липидов.
Значительные траты депозитных липидов происходят при нерестовых миграциях и голодании тихоокеанских лососей. Например, у амурской осенней кеты после не реста содержание липидов в мясе падает до 0,1%. Таким образом, за время пребывания кеты в пресных водах запасы липидов в организме самок были израсходованы на 90, а в организме самцов на 95 %!.
Аналогичная зависимость была установлена для гор буши и нерки.
Очень существенно изменяется содержание липидов в зависимости от видовой принадлежности рыб. Напри мер, среди палтусов наиболее жирными являются стрело зубые палтусы (до 21% липидов в мышцах), а наиме нее жирным — белокорый (до 6% липидов в мышцах). Среди многочисленных видов камбал наименее жирной
(по содержанию липидов в мышцах) является палтусо видная, а наиболее жирной — остроголовая.
Уровень накопления липидов в организме |
находится |
в прямой зависимости от возраста данного |
вида рыб |
(см. рис. 6). |
|
В организме ластоногих и дельфинов депозитные ли пиды сосредоточиваются в подкожной соединительной ткани, образуя слой подкожного сала, которое по своему строению аналогично салу наземных животных. Толщи на слоя подкожного сала зависит от вида, пола, возра ста и физиологического состояния ластоногих. Наиболее мощный слой сала имеют моржи (до 10—12 см), а наи меньший— сивучи (0,5—1,0 см). У самок менее толстый слой сала, чем у самцов, толщина слоя сала закономерно увеличивается с возрастом животного. Весной в период щенки толщина слоя сала резко уменьшается, а в период нагула (осень) — увеличивается. Например, у половозре лых акиб и лахтаков весной сало имеет толщину 2—3 см,,
аосенью — 4—8 см.
Всале половозрелых, вполне упитанных ластоногих: содержится от 75 до 98% липидов: в период щенки и го
лодовки содержание их в сале снижается до 40—50%,
Удельфинов подкожный слой жира является основ ным депо для накопления запасов липидов, содержание которых в зависимости от вида дельфина, пола, возраста, упитанности изменяется от 75 до 92%. Биохимической особенностью дельфинов является их способность про дуцировать специфические по составу и свойству липи ды, которые депонируются в тканях, ^расположенных в лобовой части черепа (лобовое сало) и около нижней челюсти (челюстное сало). Содержание липидов в этих тканях изменяется от 72 до 89%.
Узубатых и усатых китов покровная соединительная ткань служит основным местом накопления липидов. Толщина слоя покровного сала зависит от вида, пола, упитанности животных, а также от места расположения участка сала на туше. У усатых китов слой покровного сала имеет толщину от 3 до 19 см; причем у сейвалов
наименее толстое сало (3—6 см), а у горбачей и синих китов наиболее толстое (8—19 см). Толщина сала за кономерно увеличивается с возрастом и по мере нагула животного (от весны к осени); как правило, киты в се верных районах имеют более толстое сало, чем в южных.
Наиболее мощные отложения липидов расположены в зоне спины в средней части туши; к голове и хвосту тол щина слоя сала уменьшается; на брюхе слой сала имеет наименьшую толщину.
Содержание липидов в покровном сале варьирует от 19 до 82% в зависимости от расположения на туше, воз раста, пола, упитанности и вида животного. Наиболее высокое и постоянное (70—85%) содержание липидов в сале имеют гладкие киты; в сале полосатых китов содер жание липидов более низкое (от 19 до 81%). На спине расположено более жирное (57—81% липидов) сало, чем на брюшной стороне туши (20—52% липидов). На спине наиболее жирное сало (60—81% липидов) распо ложено в средней части туши, а к голове и хвосту содер жание липидов в сале уменьшается.
Слой покровного сала, граничащий с эпидермисом, состоит из плотной коллагеновой ткани с малым (10— 20%) содержанием липидов. По мере отдаления от эпи дермиса коллагеновая ткань становится более рыхлой, в ней увеличивается количество жировых включений и жировых клеток (содержание липидов достигает 75— 85%).
Кроме покровного сала у усатых китов значительное
количество липидов |
накапливается в тканях костей (от |
7 до 62%), языка |
(56—83%), стенок желудка (46— |
76%); в молоке кормящих самок содержание липидов достигает 35—50%. Среди костей наиболее жирными являются позвонки хвостовой части тела (40—55% ли пидов), кости челюстей (22—49% липидов); наимень шее содержание липидов (2—15%) обнаружено в приголовных позвонках. Интенсивное накопление липидов в костной ткани является биологической особенностью китов.
Мясо усатых китов содержит от 3 до 20,6% ли пидов: наиболее жирное мясо расположено на брюхе, а наименее жирное в хвостовой части туши.
У кашалотов (зубатые киты) покровное сало наи большей толщины (до 40—50 см) достигает в области спинного утолщения, на брюхе толщина жирового слоя не превышает 20—30 см, а на голове и в хвостовой части туши — 4—6 см, Наиболее жирное покровное сало расположено на спине кашалотов, причем в обла-
рти спинного утолщения в сале содержится 60—67%
липидов. На брюхе расположено не |
жирное |
(30—58% |
липидов) сало, причем у основания |
нижней |
челюсти |
сало содержит всего 3—4% липидов. |
|
|
В отличие от покровного сала усатых китов сало ка шалотов состоит из более плотной коллагеновой ткани, причем в сосочковом слое, прилегающем к эпидермису, содержание липидов не превышает 2—4%. В располо женном под сосочковым сетчатом слое содержится уже
5—12% липидов; сетчатый |
слой постепенно переходит |
в жировую рыхлую ткань, |
содержащую 50—70% ли |
пидов. |
|
Кроме покровного сала у кашалотов накапливается значительное количество специфических по составу ли пидов (спермацет) в ячеях спермацетового мешка, рас положенного в лобовой части черепа, а также в кана лах и около нижней челюсти: содержание липидов в этих тканях достигает 87—97%.
Как и у усатых китов, у кашалотов в костях накап ливается много липидов: в хвостовых позвонках 47— 35%, в верхней челюсти — 33—51%. в ребрах— 14— 35%. Из внутренних органов только ткани кишечника и желудка относительно богаты липидами (10—15%). Со держание липидов в мясе варьирует от 1,5 до 8,5%. Очень жирным является молоко кормящих самок (30— 38% липидов).
Интенсивное депонирование липидов является био химической особенностью морских млекопитающих, при чем распределение запасов липидов в организме несом ненно отражает биологическую специфику каждой груп пы животных (табл. 43).
Т А Б Л И Ц А 43
Распределение запасов липидов, % j
Группа животных
всего |
покровное сало |
МЫШЦЫ |
внутренние органы |
Ластоногие
акиба ............................................
Китообразные
белуха ........................................
к а ш а л о т ....................................
финвал . . . г ........................
100 |
95—97 |
1 .2 -1 ,5 |
0,5 |
—1,1 |
100 |
90—92 |
1,6—2,8 |
0 со |
о ст> |
100 |
38—42 |
3—6 |
|
1 |
1—1,5 |
||||
100 |
45—50 |
9—12 |
со |
1 |
Группа животных
Распределение запасов липидов, %
кости |
в том числе позвоночник |
спермацетовая подушка |
лобовое и околочелюст-- ное сало |
Ластоногие |
0,9—1,2 |
|
СО о о> |
акиба ............................................ |
о |
||
Китообразные |
1,2—1,8 |
0,5—0,9 |
|
белуха ........................................ |
|||
кашалот .................................... |
28—33 |
|
16—20 |
финвал ........................................ |
20—36 |
|
12—18 |
Нет Нет
Нет 2—3 23—28 Нет Нет Нет
У морских беспозвоночных содержание липидов в тканях организма низкое, за исключением печени и икры (табл. 44).
Т А Б Л И Ц А |
44 __________________ |
||||
|
|
Пределы |
содержания липидов, |
% |
|
Т р у п п а ж и во т н ы х |
мышцы |
внутренние |
печень |
икра |
|
|
органы (без |
||||
|
|
|
печени) |
|
|
Ракообразные . . . . . . . |
0,3 |
—0,8 |
0,9—2,4 |
6—25 |
8—14 |
Двустворчатые моллюски . . |
0,5—1,2* |
0,8—2,8 |
8—12 |
4—6 |
|
Головоногие моллюски . . . |
0,2 |
—0,4** |
0,8—1,2 |
10—16 |
— |
Г олотурии .................... |
0,3 |
—0,8*** |
0,05—0,1 |
— |
— |
Морские е ж и ........................ |
|
— |
2_g**** |
— |
20—35 |
*Ткани мускула-смыкателя и мантии.
**Ткани мантии и щупальцев.
***Ткани оболочки.
****Все тело, извлеченное из панциря.
Т А Б Л И Ц А 45
Распределение общего запаса
|
|
липидов, % |
|
|
Вид животного |
мыш |
|
внутрен |
|
|
печень |
ности |
икра |
|
|
цы |
(без пече |
||
|
|
|
ни) |
|
Камчатский краб |
12-18 |
70—80 |
4—7 |
|
самцы ............................................... |
30-35 |
|||
самки ................................................ |
8—10 40—50 |
2—3 |
||
Гребеш ок ................................ |
4 - 6 |
60—70 |
25—35 |
|
Кальмар тихоокеанский |
20—25 60—65 |
19-15 |
|
|
