книги из ГПНТБ / Эйнор Л.О. Реконструирование энергетических механизмов фотосинтеза
.pdfЕсли суммировать некоторые общие результаты работ по фо тохимии, то можно отметить, что фотосенсибилизирующее дейст вие хлорофилла на перенос электрона от воды или других доно ров к С 0 2 связано со способностью хлорофилла, поглотившего фотон, к восприятию или отдаче электрона с образованием ла бильных и весьма реакционноспособных, промежуточных соеди нений. Последние могут стать окисленными или восстановленны ми. Такое представление базируется на наблюдениях над модельными системами с пигментами растений. Как фотосенси билизатор, хлорофилл и в истинном растворе, и будучи адсорби рованным на различных носителях способен, поглотив фотон, реагировать с различными акцепторами или, наоборот, донорами электрона. Находясь после поглощения кванта света в возбужден ном состоянии, хлорофилл легко реагирует с другими участника ми реакции и в конечном счете регенерирует; при этом образуется окисленный восстановитель и восстановленный окислитель.
|
В фотохимических исследованиях были установлены чрезвы |
|||
чайно важные закономерности м и г р а ц и и э н е р г и и |
м е ж |
|||
д у |
п и г м е н т а м и : |
один пигмент способен передавать |
энер |
|
гию возбуждения другому. |
|
|
||
|
Миграция энергии может происходить как между молекула |
|||
ми |
одного вида пигментов («гомогенный» перенос), |
так и |
меж |
|
ду молекулами разных |
пигментов («гетерогенный» |
перенос). |
||
|
Прямое доказательство возможности гетерогенного переноса |
получено на основе анализа спектра возбуждения флуоресцен ции. Разные пигменты, активируемые соответственно светом раз личных длин волн, вызывают флуоресценцию одной из форм Хл а. Выход флуоресценции Хл а служит известным индикато ром эффективности функционирования тех или иных дополни тельных к нему пигментов в качестве поглотителей энергии.
Одним из возможных механизмов переноса энергии в хло ропластах является резонансная передача энергии между пиг ментами в пределах фотосинтетической единицы [55, 814]. (Ре зонансом называют явление возбуждения колебаний в молекуле, равных по частоте колебаниям возбуждающей молекулы.) Энер гия возбуждения может передаваться и посредством промежу точных пигментов. В настоящее время не вызывает сомнений тот факт, что фотон поглощается какой-либо одной конкретной молекулой пигмента В процессе излучательного рассеивания энергии этой возбужденной молекулой достигается состояние резонанса с акцепторной молекулой. Перенос энергии от моле кулы к молекуле сопровождается частичными ее потерями на безызлучательные процессы внутри отдельных переносчиков.
Энергия поглощенного фотона может многократно передава ться от одной молекулы пигмента к другой и наконец попасть в «энергетическую ловушку», роль которой выполняет в опреде ленных случаях небольшая часть Хл а (так называемый пиг мент 700 — П700).
Существует определенная «иерархия» между молекулами пиг ментов по потенциальной энергии; расположение их определяет ся не только химической структурой, но и взаимодействием с белками и липидами в нативном комплексе с ними. В то же вре мя группа молекул внутри пигментной матрицы выступает как единое целое — как фотосинте тическая единица (ФЕ). Ниже будет показано, что ФЕ есть минимальное количество моле кул хлорофилла, необходимое для переноса электрона по пол ной цепи переноса от молекулы фотоокисляемой воды до НАДФ+ (рис. 1).
Для молекул, между кото рыми возникают резонансные переносы, характерно взаим ное перекрывание спектров по глощения и флуоресценции. Взаимодействие между такими молекулами, как известно, яв ляется диполь-дипольным вза имодействием [55]. Расчеты, основанные на изучении кине тики взаимодействия в раство
рах [107], показывают, что «критическое расстояние» между мо лекулами, при котором вероятность переноса энергии может до стичь 50%, составляет 5 нм.
В хлоропласте расстояние между различными молекулами пигментов гораздо меньше 5 нм, так что вероятность переноса энергии in vivo очень высока.
Кроме сдвигов Стокса часто наблюдается перекрывание по лос флуоресценции одного пигмента, поглощающего свет при бо лее короткой длине волны, полосами поглощения других пигмен тов, поглощающих в более длинноволновой области. Таким об разом, перенос энергии протекает в одном направлении. Напри мер, у красных водорослей энергия мигрирует последовательно от пигментов, поглощающих в синей области спектра (каротиноиды), к пигментам, поглощающим в зеленой (фикоэритрины), желто-оранжевой (фикоцианины), и, наконец, в красной (Хл) области спектра (рис. 2). В цепи последовательных переносчи ков-пигментов часть энергии рассеивается.
При гомогенном переносе энергии между молекулами Хл а ре зонансная связь зависит от степени энергетического взаимодей ствия молекул. При «сильном» взаимодействии происходит кол лективизация всех молекул пигментов, вовлеченных в обмен. По следние образуют единую «сверхмолекулу» — ФЕ. Однако in vit ro (если сравнивать со спектрами поглощения пигмента in vivo)',.
в растворе, где поглощение осуществляется изолированными молекулами, взаимодействие между молекулами пигмента «сла
бое». По-видимому, in |
vitro |
энергия |
|
либо |
рассеивается, |
либо |
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
используется, |
причем |
каждая |
молеку |
||||||||||
D |
|
|
|
|
|
|
|
ла выступает как самостоятельная «фо- |
|||||||||||||
• |
|
|
|
|
|
|
тохимическая |
единица», |
|
инициирую- |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
/ |
|
|
|
|
|
|
щая химическую реакцию. |
|
|
|
|
|||||||||
J |
|
|
\ |
|
|
Д |
|
Гипотезы |
о |
механизмах |
переноса |
||||||||||
Г |
|
|
|
|
|
/ I |
|
энергии весьма противоречивы. |
|
|
|||||||||||
|
1 |
|
|
|
|
' ' |
|
Согласно одной из них, квант све |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
та, |
поглощаемый |
молекулой |
пигмента |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
и передаваемый |
в |
виде |
э к с и т о н а , |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
попадает в конечном итоге на молеку |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
лу-ловушку, где встречает окисленный |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
или |
|
восстановленный |
реакционный |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
центр. «Соединение» экситона с ре |
|||||||||||||
/ |
|
|
|
|
|
|
агентом центра |
изменяет |
энергетиче |
||||||||||||
/ |
|
|
|
|
|
|
|
ский уровень |
последнего |
и |
инициирует |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
цепь реакций переноса электрона с |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
участием ферментативного |
механизма. |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
Термин |
«экситон» |
был |
предложен |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
Я. И. Френкелем |
[136] |
для |
объясне |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
ния переноса энергии в твердых телах |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
и означает |
пару |
электрон + |
«дырка» |
||||||||||
|
|
|
-"І |
і |
|
|
(место, лишенное |
электрона). В рабо |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
тах |
|
Каца |
[597], |
Арнольда |
[174] |
и |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
Кальвина [280] были сделаны попыт |
|||||||||||||
400 |
|
500 |
|
603 |
Л,нгл |
|
ки |
применить |
экситонную |
теорию |
к |
||||||||||
|
|
|
процессам |
переноса |
энергии |
при |
фо |
||||||||||||||
|
|
|
В |
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
тосинтезе. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
Рис. |
2. Спектры |
поглощения |
Механизм |
з а п а с а н и я |
энергии |
||||||||||||||||
трех типов пигментов хло- |
можно наглядно изобразить в виде |
||||||||||||||||||||
ропластов (по |
Рабиновичу |
следующей |
модели. |
Молекула-ловуш |
|||||||||||||||||
и Говинджи |
[814]). |
|
|
|
ка |
в |
составе |
реакционного |
центра, |
||||||||||||
а — хлорофилл |
а, |
б — кароти- |
|||||||||||||||||||
поглощая фотон, переходит в возбу |
|||||||||||||||||||||
нопд, |
в — фикоэратрин |
|
(/) |
и |
|||||||||||||||||
фикоцнанин (2), |
|
|
|
|
жденное состояние. По-видимому, |
фо |
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
тоактивация |
происходит |
|
в н у т р и |
||||||||||
возбужденной |
молекулы |
хлорофилла, |
заключается |
в |
перерас |
||||||||||||||||
пределении |
заряда |
и |
связана |
с «перескоком» электрона |
|
на |
|||||||||||||||
новую |
орбиту. Такой |
процесс |
может |
заключаться |
в |
восстанов |
|||||||||||||||
лении |
одной |
части |
молекулы |
|
(например, |
присоединении элект |
рона к атому магния в центре порфиринового кольца молекулы хлорофилла) и окислении другой части молекулы (например, окислении того же порфиринового кольца). На рис. 3 показано такое перераспределение заряда при переходе из состояния 1 в состояние 2. Перераспределение заряда и «захват» фотона осу ществляются за время менее Ю - 1 0 сек.
Можно |
допустить, |
что компенсация заряда происходит |
за |
счет заряда |
д р у г о й |
молекулы, содержащей атом железа. |
(В |
хлоропласте имеются различные железосодержащие соединения, в частности цитохромы.) В данном случае важно то, что компен сация заряда (в нашем примере) осуществляется путем переноса электрона от атома железа цитохрома, который тем самым окис-
Цитохром |
Барьер |
Хлорофилл |
Л в р ^ ^ Й о е |
Р и с 3. Модель перераспределения заряда при поглощении фотона внутри реакционного цент ра (по Чансу с соавт. [292]).
1—4 — последовательные стадии перераспределения
заряда. Пояснение в тексте.
ляется, на порфириновое кольцо молекулы хлорофилла. Другим важным допущением является необходимость преодоления электроном барьера, обладающего свойством «пропускать» элек троны в одном направлении (состояние 3). Итак, цитохром окис ляется, молекула хлорофилла приобретает отрицательный сум
марный заряд, а порфириновое кольцо становится |
нейтраль |
|||
ным. Теперь молекула хлорофилла |
становится |
весьма |
сильным |
|
восстановителем. |
|
|
|
|
В роли барьера между молекулами хлорофилла |
и |
цитохро |
||
ма выступают вещества липидной |
природы, |
и то, |
что |
барьер |
обладает односторонней и избирательной проницаемостью, ука зывает на строго упорядоченное расположение всех компонентов системы. Заметим, что in vivo реакция между хлорофиллом и
цитохромом протекает даже при температуре кипения жидкого азота (77° К) за время менее 10—3 сек. При такой температуре ферментативные реакции невозможны — поэтому реакция имеет фотохимический характер. В результате переноса электрона на подходящий акцептор молекула хлорофилла возвращается в состояние 1.
Рис. 4. Сопряжение окнслительно-восстановн- тельных превращений молекулы хлорофилла с переносом электрона по цепи и образованием АТФ.
А — акцептор, Д — донор электрона.
Приведенная модель помогает наглядно проиллюстрировать чрезвычайно сложный механизм, который осуществляется в ре акционном центре.
Замыкание цикла окислительно-восстановительных превра щений с участием всех компонентов означает восстановление ис ходного состояния всех переносчиков. В этом сущность тран спорта электрона при фотосинтезе, схематически показанного на рис. 4. Чрезвычайно важно, что процесс переноса может сопро вождаться синтезом АТФ.
Энергия поглощенных квантов света тратится на образова ние окислителя и восстановителя. Выше был рассмотрен вари ант, при котором хлорофилл становится восстановителем, так как обладает избыточным электроном, но можно представить обратный процесс: хлорофилл в результате фотохимической ре акции не восстановится, а окислится. В таком случае партнер хлорофилла, присоединив к себе электрон, перейдет в восста новленное состояние.
Рассмотрим вопрос о работе, которую может совершить по глощенный хлорофиллом квант света. Разница потенциалов меж
ду |
окислительно-восстановительными |
парами |
О2/Н2О |
( + 0,81 в) |
и Н+/Н (—0,42 б) уже столь велика, |
что фотон с длиной волны |
|||
в |
видимой области спектра (от 400 |
до 700 |
нм) не |
обладает |
энергией, достаточной для преодоления электроном этой разнос ти потенциалов. Кроме того, представлены доказательства тер модинамического характера потерь энергии до 14—18 ккал/моль при фотохимических процессах фотосинтеза, когда короткоживущая энергия электронного возбуждения (то ~ Ю - 9 сея Транс формируется в долгоживущую энергию химических связей [25].
Логический анализ |
результатов экспериментальных |
работ |
|||
приводит |
к выводу, |
что |
«поднятие» электрона от воды до |
||
НАДФ+ протекает в две ступени, |
при кооперированном |
дейст |
|||
вии двух фотохимических |
реакций |
(см. часть I I ) . Согласно пред |
|||
ставлениям |
о фотосинтезе |
как о двухступенчатом окислительно- |
восстановительном процессе, в результате коротковолновой фо тохимической реакции (фотореакция II) происходит окисление воды до кислорода и образуются сильный окислитель и слабый восстановитель. В результате длинноволновой фотохимической реакции (фотореакция I) образуются слабый окислитель и силь ный восстановитель— НАДФ-Н. Переносчиками электрона слу жат пластохинон, цитохромы, пластоцианин, ферредоксин, флавопротеин. Особо важное место в переносе электрона отводится цитохромам. Цитохромов в хлоропласте, по-видимому, три — Цит /, Цит be и Цит Ь3. В выяснении их функции — ключ к раз гадке сопряжения работы фотосистем.
Двухступенчатая схема поднятия электрона от уровня вос становленное™ кислорода до уровня восстановленности водоро да предполагает наличие двух реакционных центров, причем перенос электронов каждым из них осуществляется на разных уровнях относительно нуля шкалы редокс-потенциала. В одном, из реакционных центров при поглощении кванта света происхо дит фотовосстановление гипотетического вещества X, а в дру гом — фотоокисление воды. Если Хл а является фотокатализа тором в обоих случаях, с одной величиной редокс-потенциала (Ец), то он должен окисляться в первом случае и восстанавли ваться — во втором. В свою очередь реакция между окислен ной формой Хл а, полученной в ходе первой реакции, и восста новленной формой Хл а, образованной в ходе второй реакции,, требует участия посредников. В результате этой реакции фото каталитическая система возвращается в исходное состояние. Рассуждения не изменятся, если допустить возможность не двух, а трех и даже большего числа фотореакций.
' Необходимо обратить внимание на некоторую путаницу и терминологии. Так как в о с с т а н а в л и в а е м о е вещество X отбирает электроны, то оно, разумеется, выступает как окисли тель по отношению к окисляемому веществу. Но здесь и далее
мы будем называть его восстановителем, как это делают Кок, Сап-Пьетро и др. [58, 839], по той причине, что это гипотетиче ское вещество по отношению к известным, идентифицированным участникам с сильными восстановительными свойствами (ферредоксину, НАДФ) само является сильным восстановителем.
На рис. 5 |
изображена |
так называемая Z-схема транспор |
||
та электронов |
при фотосинтезе *, которая в условной, наиболее |
|||
|
|
|
VeppedoncuH |
|
|
|
|
Ферредоксин-НШ-редуктазя. |
|
|
|
АК+ДХШ |
|
НАД<? |
|
|
фотосистема! |
|
|
|
Пластохинон |
|
1 |
|
|
Цитохрш b |
|
|
|
|
{ HumoxpoMf |
|
|
|
|
іФотосистема II |
Пяаатцивнин | |
|
|
О, |
|
|
•П700 |
|
|
AT! |
|
|
|
Рис. 5. Z-схема переноса электрона в изолированных хлоро пластах при фотосинтезе.
сжатой форме описывает функционирование отдельных перенос чиков в последовательной цепи при участии двух фотореакций. Участники ЭТЦ занимают в ней места в соответствии со значе ниями нормальной величины их редокс-потенциалоз.
К настоящему времени предложено значительное число вари антов Z-схемы, различающихся по положению некоторых перено счиков,— свидетельство неполноты наших представлений об ЭТЦ.
Функционирование ЭТЦ рассматривается в части I I .
2. ХЛОРОФИЛЛ a IN VTVO
Хл а — главный пигмент всех зеленых растений. У фотосинтезируюших бактерий вместо Хл а имеется бактериохлорофилл. Листья, полностью закончившие процесс зеленения, содержат до 5% хлорофилла (в расчете на сухой вес) при концентрации Ю - 2 М. Однако, по некоторым данным, только около 1% всего хлорофилла является фотосинтетически активным.
Хотя в роли фотосенсибилизаторов могут выступать многие вещества (например, флавины или цитохромы [60]), а фото-
* Эта схема названа Z-схемой потому, что она напоминает по форме ла тинскую букву Z, если ее развернуть на 90° по часовой стрелке. Однако пра вильнее ее было бы назвать N-схемой, так как в современном изображении она больше напоминает латинскую букву N. Тем не менее, следуя традиции,
.автор сохраняет термин Z-схема.— Ред.
химические свойства листьев определяются наличием как хло рофилла, так и других пигментов, именно Хл а служит тем агентом, который «собирает» энергию квантов света и превра щает ее в форму энергии, способной совершать работу по поднятию электрона.
Хлорофиллу, изучению его |
|
|||
роли и |
строения, |
посвящены |
|
|
тысячи |
исследований. Выдаю |
|
||
щийся вклад здесь внесли оте |
-сн, |
|||
чественные ученые, в том числе |
||||
М. В. Ненцкий, Л. С. Мархлев |
|
|||
ский, |
В. |
Г. |
Заленский, |
|
М. С. Цвет, |
К. А. |
Тимирязев, |
|
В.Н. Любименко, Т. Н. Годнев,
А.А. Красновский.
Хлорофилл — представи тель группы магний-порфири- нов, причем роль магния в его молекуле не понятна до сих пор. Скажем, для гемпротеидов, представителями которых являются цитохромы, железо внутри гема подвергается об ратимому окислению в ходе окислительновосстановитель ных реакций. О магнии этого так уверенно сказать нельзя.
Молекулярный вес Хл а со ставляет 893,5. Уникальные свойства Хл а определяются его структурой (рис. 6). Моле кула состоит из «головы» — плоского тетрапиррольного кольца размером 15 X 15 А, с атомом Mg в центре, и фитольного «хвоста» длиной 20 А.
Расшифровка химического строения молекулы хлорофил-
Рис. 6. Структурная формула Хл а.
При замене СНз-группы (в кружке) на СНО-группу формула соответствует Хл Ь.
ла явилась важным успехом в науке. В 1960 г. Вудворд в США и Штрель в ФРГ осуществили полный синтез Хл а химиче ским путем. Спектральные свойства хлорофилла определяются сочетанием различных хромофорных групп- и гетероциклов со сложной системой конъюгированных двойных связей.
Гэс. публ::іщ;-я 2 3-930 научно-техк.-.- 7 г
библиотека С С і:-:
ЭКЗЕМПЛЯР ЧИТАЛЬНОГО ЗА;
В видимой области спектра хлорофилл обнаруживает две сильные полосы поглощения — в области так называемой полосы Соре (около 430 нм), характерной для всех порфиринов, и в красной области спектра (около 660 нм); кстати, зеленая окрас ка растений определяется отсутствием поглощения в зеленой области спектра.
Кок отмечал, что поглощение хлорофилла в синей части спектра не существенно для фотосинтеза [58]. В данном слу чае в течение очень короткого времени возбуждение переносит ся в область красной полосы; время жизни возбужденного со стояния в этой области более продолжительно, порядка Ю - 8 сек. Расчеты показывают, что поглощение в красной области оп ределяется резонансным возбуждением, направленным от I к III пиррольному кольцу в молекуле хлорофилла, а в синей об ласти — от I I к IV кольцу.
Молекулы хлорофилла сосредоточены в мембранах хлоропластов, в так называемых тилакоидах (см. ниже). Строение порфиринового ядра таково, что вектор переноса в синей облас ти ортогонален вектору в красной области. Вероятно, это имеет определенное значение при действии поляризованного света: свет, поляризованный параллельно или перпендикулярно плос кости ламеллы, оказывает одинаковый эффект. В возбужденном состоянии хлорофилла избыток энергии составляет 40 ккал\моль, или 1,8 эв на молекулу.
Тщательное изучение спектров поглощения и особенностей флуоресценции Хл a in vivo привело к заключению о существо вании большого числа форм этого пигмента. Так, если полуши рина полосы поглощения в красной области для Хл а в органи ческом растворителе составляет 18 нм, то in vivo — ЗО нм [814]. Изучение этих форм in vivo сопряжено с большими трудностя ми вследствие наложения спектров поглощения хлорофилла и других пигментов.
Листья или суспензии изолированных хлоропластов оказы вают значительный рассеивающий эффект на свет. Часть фото нов вовсе не поглощается, если плотность слоя не слишком велика («эффект сита»), но чаще происходит значительное уве личение эффективного пути светового луча внутри листа из-за многократного отражения («эффект задержки»). На изменение длины волны отражаемого и проходящего света влияет флуорес ценция. Все это существенно усложняет изучение индивидуаль ных форм Хл а и других пигментов in vivo.
В лабораториях Рабиновича и Говинджи, Френча, Годнева, Шлыка удалось обнаружить ряд форм Хл а. Френч идентифи цировал формы Хл а с максимумами при 672, 683 и 694 нм (Хл а672, Хл а683, Хл я694). Гедерстранд, Рабинович и Говин джи, пользуясь другим методом анализа, обнаружили формы Хл а668 (соответствующую форме Хл а673, по Френчу) и Хл а683. Применение методов флуоресценции и дифференциаль-
ной спектрофотометрии позволило выявить новые формы Хл а, которые составляют небольшую часть общего содержания хло рофилла. Например, хлорофилл с максимумом поглощения око ло 700 нм (этот максимум непостоянен для разных условий и объектов) составляет только 0,3% всего хлорофилла. Однако эта форма Хл а играет чрезвычайно важную роль ловушки фо тонов.
Гетерогенность хлорофилла обсуждалась в литературе неод нократно, но убедительных аргументов в пользу тех или иных конкретных гипотез не получено. О гетерогенности можно су дить по выцветанию отдельных мономерных форм, по экстра гируемое™ хлорофилла (считают, что Хл а существует в виде формы комплекса с белком и, наряду с этим, с белком и липидом); наконец, высказывались предположения, что прочность связи хлорофилла с белками и липидами может претерпевать изменения в ходе вегетации растения.
Резонансный перенос энергии поглощенных фотонов между
различными формами хлорофилла |
можно выразить в виде такой |
|
схемы: |
|
|
Хл 6653 -* Хл о672 |
Хл а683 |
Хл а700. |
Если форма Хл а с максимумом 700 нм выступает в роли ловушки в фотосистеме I , то форма Хл а683 выполняет анало гичную функцию в фотосистеме I I , «снимая урожай квантов» в этом случае с формы Хл а672.
3. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ЕДИНИЦА
Еще в 1910 г. В. Н. Любименко обнаружил несоответствие между содержанием хлорофилла в листьях и количеством ус военной углекислоты.
Вильштеттер и Штоль в 1918 г. пришли к выводу, что фото синтетический аппарат включает две системы — пигментную, ответственную за фотохимическую стадию, и «фермент», участ вующий в ассимиляции СОг. Одной лишь пигментной системы
недостаточно для восстановления С 0 2 . |
е д и н и ц а выведено |
Понятие ф о т о с и н т е т и ч е с к а я |
из чисто физиологических исследований, начатых в лаборатории Эмерсона в 30-х гг. Эмерсон и Арнольд [366] попытались рас крыть суть световой и темновой фаз фотосинтеза, для чего при меняли освещение объектов прерывистым светом. Между лам пой накаливания и освещаемым объектом, например суспензией хлореллы, интенсивность фотосинтеза которого определяли по объему выделяемого кислорода в аппарате Варбурга, вращался диск с прорезями. С помощью такого устройства, меняя ширину щели и скорость вращения диска, можно было в широких пре делах изменять продолжительность и частоту модуляции света.
2* |
19 |