
книги из ГПНТБ / Микробиология и гидробиология природных и сточных вод учеб. пособие
.pdfалыiыевозникли сравнительно, недавно (в среднюю мезозой скую ару) и тогда же возникли обе эти ветви водорослей.
Двуеторонне-спмметрпчпые ' • диатомовые водоросли приспособились к "бентосному существованию. Передвиже ния но дну они совершают с помощью слизи, выделяемой в щель панциря. Слизь отталкивает диатомовую водоросль в сторо ну движения. Павнкула, сннедра, нпчшпа движутся в линейном направлении и в толще воды. Слизь объединяет и одиночные формы водорослей в колониальные группы, увеличивая по-' вер.хность трения. Она.же облегчает удельный вес водоросли Запасными питательными веществами являются жировые ве щества. Они также уменьшают удельный вес диатомовых во дорослей.
Питание диатомовых водорослей автотрофное, основанное на ассимиляции углекислоты. Однако их способность приспо
сабливаться л самым |
тяжелым экологическим |
условиям по |
|
зволяет им жить и размножаться и в загрязненных |
водоемах, |
||
и которых они могут |
даже терять хлорофилл |
и |
переходите |
частично или даже |
полностью к гетеротрофному |
питанию |
(мезосапробная зона «а»)-
Диатомовые водоросли размножаются в огромных количе ствах во всех водоемах. Они переносят температурные усло
вия в водах горячих |
источников, встречаются |
и на поверхнос |
|||||||
ти льдин. Они мирятся с минимальным |
светом |
на больших |
|||||||
глубинах. Наличие в воде водоемов железа |
благоприятствует |
||||||||
питанию |
п размножению диатомовых водорослей. Размноже |
||||||||
ние диатомовых |
водорослей происходит |
как бесполым, так и |
|||||||
половым |
путем. |
|
|
|
|
|
|
|
|
Р а д и а л ь н о - с 11 м м е т р н ч н ы е д и а т о м о в ы е в о- |
|||||||||
л о р о с л и |
( Centricae —цеитрицэ) |
являются |
исключитель |
||||||
но планктонной формой диатомовых |
водорослей. Их форма по |
||||||||
могает п а р и т ь |
им в толще воды. Створки оболочек этих во-- |
||||||||
4 дорослей |
раднальны и лишены |
швов. Эти планктонные ради |
|||||||
альные |
диатомовые |
водоросли |
размножаются |
исключитель |
|||||
но бесполым путем — жгутиконосными зооспорами, делением. |
|||||||||
Половой способ |
размножения они полностью утратили (Бра- |
||||||||
славская |
Е. П ) . |
|
, |
|
|
|
|
||
Двусторонне-спм.метрнчиые |
диатомовые |
водоросли все |
|||||||
обычно беитосиые. Они называются пенпатэ |
(Pennatae). Этот |
||||||||
род диатомовых водорослей жгутиконосиых форм размноже |
|||||||||
ния зооспор |
не имеет, а размножается |
исключительно конъ |
|||||||
югацией, подобно сцеплянкам зеленых |
водорослейПри деле- |
120
ими клетки двусторопне-спмметричной диатомовой |
водорос |
ли после оплодотворения каждая дочерняя клетка |
получает |
половину оболочки панциря. Другая половина панциря стро ится дочерними клетками заново в процессе жизнедеятельно сти каждой молодой такой клетки'еще в оболочке старой ма теринской (К. Вилли). Старая половина охватывает своими краями вырастающую новую половину оболочки — панциря
Процесс деления двустороние-снмметричной диатомовой
клетки н образование новых, |
недостающих половинок панци |
ря происходит еще в пределах |
старого панциря материнской |
клетки. Новые две стенки панцирей молодых клеток образуют ся как раз на границе разделения материнской клетки на две дочерних. Поэтому дочерние клетки будут далеко меньше ма теринской. С каждым поколением это приводит к дальней шему мельчанию клеток. Но вот появляется среди,них особая клетка, котора'я сбрасывает половинки старого панциря и увеличивается до присущих виду размеров. Поэтому не следу
ет удивляться, если в одном и том |
же препарате исследуемой |
||||
воды окажутся |
ничшии, |
навикулы |
j 1лм плевросигмы |
или |
дру |
гие диатомовые |
водоросли разных |
размеров, даже |
в два |
ра |
|
за меньше одна |
другой. |
|
|
|
|
В пресных |
водоемах |
(в реках, |
озерах, водохранилищах) |
во всех шпротах — от Крайнего Севера до тропических об ластей — водятся в огромных количествах диатомовые водо росли. Они перезимовывают в вегетативных, формах на дне водоемов, а не в покоящихся цистах или спорах, как зеленые и сине-зеленые водорослнлВесной оншбыстро развиваются и дают раннее цветение водоемовУже после них, с наступле нием тепла, развиваются зеленые водоросли, после зеленых водоемы зацветают в результате развития и размножения си не-зеленых водорослей. К осени вновь развиваются диатомо выеводоросли, но осеннего зацветания водоемов они уже обыч но не дают.
Цветение водоемов и закупорку фильтров могут вызывать такие диатомовые водоросли, как мелозиры, синедры, астерионелла, табелярии, фрагплярип, цуклотеллы, 'дпатомы, навикули, нитшпи и др. Из перечисленных диатомовых водорослей лучше других перезимовывают мелозпра, синедра, фрагиллярия. Хуже перезимовывает астерпонелла-
Во время цветения воды число клеток синедры в литре во ды доходит до б млн.. т. е. в 1 мл — около 6000 клеток. Есть сведения, что клетки синедры легко проходят песчаные
121
фильтры. Многие диатомовые водоросли, в том числе и сйнедра, настолько мелки, что трудно оседают на дно в отстойни ках и остаются в планктоне. В мае 1971 г. сииедра появилась в значительном количестве в Дону и вызвала затруднения в фильтрации воды в Ростове, Азове, Новочеркасске и ШахтахИмея кремнеземную оболочку, диатомовые водорослитрудно всплывают при промывке фильтров обратным током воды. Они остаются среди песчинок фильтраЧтобы удалить их, при бегают к ручной чистке фильтров, удаляя лопатами значи тельные количества фильтрационного песка, скованного синедрой в довольно компактные массы. Размножение диатомо вых водорослей происходит настолько быстро, что при благо-\ приятных условиях одна диатомовая водоросль за восемь су ток может дать массу объемов в земной шар.
Некоторые диатомовые водоросли являются виновниками неприятных запахов и привкусов воды. К таким относятся астернонелла, мелозира, сииедра, цнклотелла, диатома, табелярия, фрагилярня и дрИз перечисленных диатомовых водорос лей первые две почти ежегодно причиняют большие затруд нения в очистке воды ленинградским водопроводам. Оба вида развиваются почти одновременно ранней весной (апрель, май), иногда даже подо льдом. Мелозира развивается несколько раньше астерионеллы. при температурах воды от 2,4 до 11°. Но зато астерионелла держится на максимальных развитиях более продолжительно, иногда до августа. В некоторые го ды работа водопроводных фильтров была затруднена этими водорослями не только весной и летом, но и осенью (1'953, 1956, 1958 гг.). Количество водорослей мелозиры в 1 мл воды доходит иногда до 800—1000 и даже 1700 (1956 г.). Количест
во астерионеллы обычно значительно меньше |
— 100—300 в |
1 мл воды. С 1955 г. на всех ленинградских |
водопроводных |
станциях введено предварительное хлорирование. Убитые хло ром водоросли оседают на дно отстойникаЭтот метод осво бождает воду от водорослей на 40—60—80°/«, в зависимости от скорости течения воды в»отстойнике.
Сырая невская вода обычно не имеет посторонних запахов, но обработанная хлором иногда поражается селедочным, рыб ным запахом, который получается от астерионеллы и жгути ковой водоросли Дииобрион после их гибели и разложения их жировых веществ. Своевременное удаление осевших мерт-
122 |
, |
вых водорослей из отстойника избавляет воду от этих нёприйТ'. ных запахов.
Северная водоочистительная станция московского во допровода, берущая воду из Клязьмеиского водохранилища, также имела затруднения в работе по очистке воды от диато мовых водорослей мелозиры и астерионеллы (1959 г. Раскииа Е. Е.). Эти водоросли снижают фильтрационные циклы до 2—3 часов, требуя частых промывок фильтров. Диатомовые водоросли являются пищей главным образом ракообразных. Древние отложения оболочек диатомовых водорослей на бере гах Байкала, Каспийского, Японского моря и др. называются трепел, кизельгур, инфузорная земля. Применяются в качестве
изоляционного |
материала ввиду малой их теплопроводности. . |
||||
Б у р ы е и |
к р а с н ы е в о д о р о с л и . |
Класс |
бурых и |
||
красных |
водорослей (багрянок) составляют по большей |
части |
|||
крупные |
многоклеточные водорсли. Величина |
некоторых |
во |
||
дорослей |
достигает 100 м и больше. Все они требуют |
соленой |
морской воды. Даже произрастающие на Урале бурые водо росли растут только в соленых водоемахСледовательно, бу рые водоросли и багрянки к питьевому водоснабжению прямо го отношения не имеют. Из бурых и красных водорослей до бывают иод (желиднум, грациллярия), агар-агар (анфельция). .
Бурые водоросли растут на морских мелководьях, красные
— на глубоких местах. Бурые водоросли кроме хлорофилла имеют пигмент фукоксантин, а красные — фукоэритрин.. Бу рые водоросли, объединенные под общим названием морская капуста (фукус, ламинарии, алария. макроцистис и др.), дают полезные и вкусные консервыМорская капуста имеет в своем составе иод; предохраняющий людей от заболевания зобом, витамины В ь Вб, B i 2 . Растительные масла, выработанные клетками морской капусты, содержат противорахитический ви тамин Д.
Самым распространенным заболеванием среди людей яв ляется атеросклероз. С ним очень тесно связана гипертония, повышенное кровяное давление. кровоизлияния в мозг, в склеры глаз, стенокардия, инфаркты миокарда'. В основе же атеросклероза лежит высокое содержание в крови холестери на. Если холестерин связан с животными жирными насыщен ными кислотами, то образуются холинэстеры, трудно выделя емые из организма и откладываемые в виде жироподобных бляшек на внутренней поверхности артерий. Они суживают
123
просвет артерий, затрудняют кровоток. Употребление же впи шу растительных Жиров заставляет холестерин соединяться в первую очередь с этими, не насыщенными растительными жирными кислотами. Холестерин, соединенный с ненасыщен ными растительными жирными кислотами, не накопляется в крови, а л е г к о выводится из организма.
Холестерин нужен организму, и при питании раститель ными маслами его остается в организме столько, сколько надо для образования гормонов, для обеспечения нормальной функ ции мозга. Так, растительные жиры, получаемые из водорос лей, морской капусты и других овощей, являются хорошим профилактическим средством от атеросклероза, гипертонии ii других сердечно-сосудистых заболеваний. "На Востоке счита ют, что включение в питание морских водорослей служит за логом крепости организма, выносливости и долголетия.
Г л а в а IV.-Простейшие животные (Protozoa).
Простейшими называются животные, состоящие только из од ной клетки. Некоторые биологи к таким животным относят жгу тиковые и даже зеленые равножгутпковые водоросли, в том чи сле и групповые колониальные, например, вольвоксовые водо росли. Принципиально это, конечно, ошибочно. Животные, д а же одноклеточные. — гетеротрофные существа, требующие для питания готовых.органических веществ, в то время как жгутиковые и равножгутпковые зеленые—это водоросли, в ос новном питающиеся автотрофно, при помощи фотосинтеза и, следовательно, растительные, а не животные организмы-
К типу простейших животных относятся класс ресничных инфузорий, класс корненожек, класс книдоспоридий и класс
споровиков (Infusoria, Sarcopodla, Cnidosporidia, Sporozoa). Величина этих животных колеблется от 2 до 50 мг и больше.
И н ф у з о р и и (Infusoria). Инфузории — одноклеточные водяные планктонные животные, водящиеся в любых загряз ненных водоемах. Их величина в пределах 10—20 и до 200 мк. Они состоят в основном из протоплазмы и большого и малого ядер. Вся клетка одета оболочкой—пелликулой, снабженной многочисленными ресничками, находящимися в постоянном
движении. Это органоиды передвижения инфузорий. В перед ней части, скорее посередине тела инфузории, имеется п е р и -
124
с т о м |
с ресничками, предротовои аппарат, ведущий в ц и <:- |
|
т о м , |
т. е. в клеточный |
рот с глоткой, и далее — в эндоплаз |
му. Реснички перистома |
загоняют в него пищу- |
За оболочкой находится тело инфузории—протоплазма. . Она разделяется на два слоя. Ближе к оболочке располо
жена эктоплазма, наружный, более плотный ее слой. Внутри находится эндоплазма, более жидкая внутренняя часть прото плазмы.
Эктоплазма туфельки, названной так из-за сходства ее формы с туфлей, расположена за тонкой оболочкой — пел ликулой. Эта инфузория имеет трихоцисты, короткие палоч ки, своеобразная артиллерия, выбрасывающая нити - стрелы,
поражающие врага пли жертву. Число |
трихоцист |
соответст |
|
вует числу ресничек (до 10—15 тыс-). |
В эндоплазме инфузо |
||
рий расположены большое и малое |
ядра, макронуклеус и |
||
микронуклеус. |
Здесь же в эндоплазме |
находятся |
пульсирую |
щие вакуоли. Их две. Одна спереди, другая сзади. Они регу лируют осмотическое давление. Вакуоли — это маленькие ок руглые резервуары, к которым подходят в виде звезды ка нальцы, пронизывающие со. всех сторон протоплазму. Жидкие продукты диссимиляции и вода из протоплазмы поступают в эти дренажи — канальцыКогда канальцы все сразу сокра щаются, их содержимое изливается в вакуоли. Затем сокра щаются вакуоли и выбрасывают содержимое наружу, в окру жающую среду, в воду. Канальцы вновь расслабляются и со бирают жидкие продукты диссимиляции.
Питаются инфузории бактериями, водорослями и другими суспензиями (детритом), заглатывая их через ротовое отвер стие. Оттуда пища через глотку попадает в эндоплазму. Здесь вокруг комочка пнщп образуется пищеварительная вакуоль. В вакуоль поступают сначала кислые ферменты (кислая фаза пищеварения), затем наступает щелочная фаза. Пища при по мощи пищеварительных энзимов (эндоферментов) превраща
ется в жидкость |
и всасывается из вакуоли |
в эндоплазму, |
где |
и подвергается |
дальнейшей ассимиляции |
с превращением |
ее |
в белки, жиры и углеводы, необходимые для жизни инфузо рии. Непереваренные частицы пищи из пищеварительных ва куолей выделяются через анальную пору— hoро ш, и цу наружу-
Размножаются инфузории и бесполым и половым путем. Бесполый путь - размножения заключается в простом деле нии. Он наиболее частый у инфузорий. Деление у инфузории
125
поперечное. Сначала делятся большое ядро и малое без умень» тения числа хромосом, а затем делится и цитоплазма. Обра зовавшиеся две маленькие туфельки с диплоидным числом хромосом расходятся, растут, образовывают недостающие час ти, созревают и вновь делятся. При благоприятных условиях питания и температуры воды весь цикл развития и размноже ния у туфельки происходит в 24 час, а иногда и 2—3 раза в сутки.
Время от времени инфузории размножаются половым пу тем, взаимно оплодотворяя друг другаЭтот сложный процесс начинается с приближения двух инфузорий вплотную друг к другу. На месте соприкосновения пелликула (кутикула) рас плавляется и между инфузориями создается протоплазматический мостик. Макронуклеусы обеих инфузорий растворяют ся в эндоплазме и в дальнейшем в процессе оплодотворения никакого участия, по-видимому, не принимают. Микронуклеу сы в обеих инфузориях делятся на 4 части каждая. Три из этих частей также растворяются в эндоплазмах, как и макро нуклеусы. Оставшиеся в каждой инфузории одиночные части микронуклеусов снова делятся на две части каждая. Причем хромосомы делятся также, но в каждую половину микрону клеуса попадает их только половина — гаплоидное число. Од на половинка микронуклеуса оказывается подвижной. Это мужская половая клетка — сперматозоид, антерондДругая половинка микронуклеуса неподвижная. Это женская половая клетка — оон, яйцо. Сперматозоид каждой инфузории по протоплазмическому мостику проникает в другую инфузорию и сливается с ее яйцом, с неподвижной клеткой, причем восста навливается диплоидное число хромосом. Так происходит взаимное оплодотворение инфузорий. Конъюгация длится око-, ло 12 час. После этого инфузории расходятся. В каждой ин фузории теперь находится оплодотворенная клетка (зигота) с диплоидным количеством хромосом в микронуклеусе. Зиго ты делятся, вместе с ними делятся цитоплазмы- В новых моло дых инфузорийках образуются большие и малые ядра с ди плоидным количеством хромосом. В дальнейшем вновь происдит размножение простым делением. Процесс конъюгации ве дет к обновлению организмов, к повышению их жизнеспособ ности.
При неблагоприятных условиях жизни инфузории прибе гают к цистированию. т. е. к превращению в цисты. Инфузо рия сжимается, уплотняется, реснички теряются, появляется
126
плотная двуконтурная оболочка. Клетка впадает в непод вижное анабиотическое состояние с неуловимой жизнедеятель ностью.
При высыхании водоема в таком виде инфузория-циста может быть с пылью перенесена ветром в другой' водоем и там, при благоприятных экологических условиях, превратить ся в живую нормальную инфузорию- В тестированном состоя нии инфузория, так же как и цисты водорослей,'может просу ществовать десятки лет.
Инфузории, питаясь микробами, в том числе и патоген ными, а также водорослями и органическим детритом (триптоном), помогают очистке загрязненных водоемов. Так, коло ниальная инфузория кархезия (Са rchesinm spectahlle) за Г час пропускает через свое тело до 30 тысяч бактерий * ) . Са ми инфузории служат пищей хищным инфузориям, а вместе с ними — пищей ракообразным и рыбам.
В полисапробных зонах пресноводных вод непременным обитателем является инфузория туфелька гнилостная ( Рагаmaecium pntrinnm), в мезосапробных—туфелька хвостатая (Paramaeclnm candatum). в мезосапробной зоне «а» — хищная туфелька ( Paramaeclnm bursaria), в мезосапробной зоне «в»
— туфелька золотистая (Paramaecium anrelia) , тинтннус и тинтпннопсис, вортицелла (олпгосапробная зона) и др.
Ресничная ландышеобразная вортицелла, сувойка, встре чается во ' всех водах ( Vorticella convallaria).. Инфузория трубач ( Stentor) обладает удивительной способностью вос становления, не меньшей, чем гидра пресноводная. На сколь ко бы частей не разрезали ее, каждая частица, как бы мала она ни была, превращается в маленького трубача. При раздра жении род трубачей быстро сжимается в комочки ( Stentor coeruleiis—трубач синий; Stentor polymorphus —трубач мно голикий) .
Инфузория бурсария (Bursaria truncatella), живущая в мезосапробных водах зоны «в», в основном хищник.- Она в сое тоянии поглотить -6—7 живых туфелек. Величина этих инфу зорий достигает 2 мм. Их можно видеть простым глазом (По-, лянский Ю. И.)-
Имеются предположения, что все простейшие микроорга низмы, в том числе ресничные, выделяют в окружающую сре-
*) Жадин В. И. и Родина А. Г. Биологические основы водбенабже- ЬЕЯ и очистки вод. В кв. ЗДизнь пресных вод, т. III, Изд-во ДН.СССР, 1950, ,
127
ду вещества, стимулирующие рост п размножение микробов и
подавляющие |
рост |
фптопатогенных грибков. |
|
А м е б ы |
(Amoebae .vareopoda). Амебы относятся |
к клас |
|
су саркоподовых, |
корненожек и представляют собой |
одно |
клеточных животных без всяких оболочек. Это бесформенная
клетка с эктоплазмой и эндоплазмой, постоянно |
меняющая |
||||
свою форму. Амеба — греческое^слово, |
в переводе означает |
||||
изменяющаяся. |
Ома относится к |
бентосным |
организмам. |
||
Передвигаются амебы путем выпячивания части |
тела |
и пере |
|||
ливания всей |
протоплазмы клетки |
в эту |
выпяченную |
часть. |
Вытянутая во время передвижения часть протоплазмы |Газывается псевдоподией, ложноножкой. Питаются амебы орга ническими веществами, растворенными п коллоидными, вса'сывая их по, всей периферии клеткиТвердые органические ве щества (микробы, водоросли, грибки и др.) 'амебы также за хватывают, обволакивая их и пропуская внутрь протоплазмы. Здесь, вокруг захваченной пищевой частичкиобразуется пи
щеварительная |
вакуоль, |
в которой кусочек |
|
пищи |
перевари |
|
вается энзимами |
(эндоферментами). |
|
|
|
|
|
Внутри эндоплазмы амебы имеются органоиды — -сокра |
||||||
тительно-выделительные |
вакуоли. Там же |
размещены |
одно |
|||
или два . реже несколько ядер с ядрышками. |
Размножаются |
|||||
амебы путем деления. При неблагоприятных |
условиях |
жиз |
||||
ни амебы цистпруютсяИз пресноводных |
амеб известны — |
|||||
Amoeba Umax, обитающая |
в полнсапробных |
|
водах; |
Amoeba |
brachiatus et verrucosa, обитающие в мезосапробной зоне «в»; Amoeba proteus . обитающая в олпгосапробпых водах и др. По скольку амебы питаются микробами- в том числе и патоген ными, они служат очищению водоемов и составляют один из обязательных полезных элементов пресноводных биоценозов.
Г л а в а V. Кишечнополостные животные (Coelenterata)
К многоклеточным животным пресноводных водоемов, на иболее просто устроенным, относятся кишечнополостные жи вотные: гидры, полипы и др.
Г и д р о и д н ы е . Г и д р а п р е с н о в о д н а я . Тело про стейшего многоклеточного кншечнополостного животного пре сноводной гидры представляет цилиндрический мешочек дли ною около 12 мм. На одном конце такого мешочка находится (.ютовое отверстие, окруженное щупальцами, с помощью ко-
128
торых гидра захватывает добычу и направляет в рот. Другим концом своего тела гидра прикрепляется к субстрату, обычно к растениюНо гидра может и путешествовать, перегибаясь и расправляясь. Гидра питается мелкими животными, напри мер дафниями. В наружных клетках гидры и в щупальцах ее разбросаны чувствительные нервные клетки. При прикосно вении к гидре она быстро сжимается в комочек, щупальцы сжимаются также. Раздражение, как видно, передается от нервных клеток мускульным волокнам.
В эктодерме (экзодерме) гидры имеются также крапивные, стрекательные, клетки в виде пузырька (капсулы) со сверну той упругой нитью. Стрекательные капсулы, или нвматоцисты, размещены.главным образом в щупальцах. При приближении добычи свернутая упругая стрекательная нить моментально разворачивается и поражает добычу, не только механически, но и испускаемым ядом. Захваченная щупальцами пища пере варивается в полости в пищеварительных вакуолях эндодермальных клеток, а остатки ее выделяются через то же самое ротовое отверстие. Стрекательная капсула используется толь ко один раз. На место использованной из специальных кле ток создается новая.
Размножаются гидры летом почкованием. На теле гидры появляются выпячивания, в образовании которых участвуют и экзодерма и эндодерма. Выпячивания растут и превращаются в маленьких гидр. Эти молодые гидры начиняют питаться са-'* мостоятельно, еще не отделившись от материнского тела. По том они отделяются и ведут самрстоятельный образ жизни При неблагоприятных условиях, к осени, когда вода стано вится холодней, количество пищи уменьшается, гидры пере ходят к половому размножению. На теле гидры появляются выпячивания. В них образуются в одних — женские непод вижные гаметы — оон- в других — подвижные мужские клет ки— смерматозоиды. Сперматозоиды выходят из своих бугор ков и проникают в женские яйцеклетки, сливаясь с ними. Об разуются зиготы. С образованием зиготы материнская гидра погибает. Оплодотворенная зигота перезимовывает, а весной начинает делиться, развиваться и превращаться в обыкновен ную новую гидру.
. Гидра представляет собой образец животного с замеча тельной способностью к регенерации. Какой бы крошечный кусочек тела гидры ни взять, он в состоянии вырасти в целую гидру. Гидра, раздробленная на мелкие частицы, восстанав-
129