книги из ГПНТБ / Микробиология и гидробиология природных и сточных вод учеб. пособие

кап имеется небольшой участок протоплазмы без пелликулы, заменяющий рот. На этом участке протоплазмы и происхо­ дит заглатывание пищи, в первую очередь микробов. В гряз­ ных водах часто встречаются Б одо гнилостный! Bodo putrinus), иеркободо д.ии1нохвостай(СегсоЬоа.о longicauda), бодо быст-

..р*|я (Bodo celer). Большое разнообразие их в мезосапробных водах. Их причисляют чаще к животным. Под оболочкой жгу­ тиковых находится цитоплазма с ядром и ядрышком. В цито­ плазме расположены органоиды выделения — пульсирующие вакуоли, они находятся на переднем бесцветном конце тела. Передняя часть тела водоросли не содержит хроматофориых (пигментоносящпх) пластинок, бесцветна. Помимо, хлорофил­ ла панцирные жгутиковые имеют и фпкоксантпн, от которого f приобретают бурый цвет. От передней части цитоплазмы на­ чинается волосовидный жгутик. У основания жгутика располо­ жен красный пли красно-бурый глазок — с т и г м а . Пигмент глазка называется гематохромом. Гематохромный глазок, ви­ димосветочувствителен.

Питаются жгутиковые по-разному! Одни могут, осмотиче­ ски всасывать готовые органические вещества из окружаю­ щей их среды через поры оболочки. Другие имеют подобие ротового отверстия, через которое они заглатывают органи­ ческую пищу, наконец, третьи могут обволакивать твердые частицы пищи мягкой цитоплазмой в местах, где эта цито­ плазма не имеет оболочки (наподобие амеб). Такой образ, питания (гетеротрофное, сапрофитное) присущ жгутиковым бесцветным водорослям, поставленным в условия жизни без света, в окружении готовых пищевых органических веществ. Таких жгутиковых часто относят к животным (тип протозоа), а не к растительным организмамОднако большинство жгути­ ковых в средней и задней части протоплазмы имеют хлорофильные пластинки, окрашенные в зеленый цвет. Жгутиковые водбросли пр'и помощи этого хлорофилла имеют возможность фотоспнтезпровать из углекислоты, азота, воды и других ве­ ществ углеводы, жиры и белки своего тела. Следовательно, они автотрофны и являются водорослями, растительными, ор­ ганизмами-, а не животными.

Тот или иной образ жизни, смотря по экологическим усло­ виям, может вести одна и та же жгутиковая водоросль, напри­ мер зеленая эвгленаОна хоть и именуется зеленой, но на самом деле может быть и бесцветной. Она теряет хлорофилл при наличии достаточного количества органических веществ

110

в воде. Среди тех же эвгленовых имеются хищные, способные питаться своими же собратьями и другими живыми организ­ мами, целиком заглатывая их (грлозойное питание).

Все жгутиковые водоросли накапливают запасы пита­ тельных' материалов в виде зерен крахмала на хлоропластах и в виде'капелек жиракоторый помогает им всплывать и нахо­ диться в планктоне, ближе к свету. Этот же жир издает раз­ личные неприятные запахи особенно после гибели водоросли.

реваренные частицы, жгутиковые выделяют темп же путями

— через поры тела или через ротовое отверстие.

Размножаются жгутиковые водоросли простым делением.

.Целение происходит продольно, что характерно для всех жгу­ тиковых. При благоприятных экологических условиях жгути­ ковые водоросли дают 5—8 поколений в сутки. При неблаго­ приятных условиях жизни жгутиковые водоросли образуют цисты: цитоплазма организма уплотняется, округляется, жгу­ тики теряются, появляется двуконтурная оболочкаПод обо­ лочкой в цитоплазме цисты — несколько ядер. Циста — это покоящаяся устойчивая форма жгутиковых водорослей, пере­

тиковые водоросли довольно хорошо переносят низкие темпе­ ратуры воды. Например, церациум легко перезимовывает, да-' же размножается подо льдом и вызывает цветение воды в се­ верных водоемах.

Групповые колониальные жгутиковые.'водоросли, напри­ мер синура, динобрион и другие, размножаются также про­ дольным делением в пределах колонии, а затем колония рас­ падается с выходом молодых клеток наружу. Каждая новая клетка дает начало новой колонии. Жгутиковые водоросли переносят наличие в воде водоемов сероводорода ц живут в

111

t

сильно загрязненных водоемах. Поэтому они служат индик-i- •гора.мм загрязнения воды.

Все жгутиковые водоросли очень быстро размножаются Поэтому неудивительно, что если даже жгутиковые водоросли не дадут цветения воды, мешать фильтрации воды прежде­ временной закупоркой пор песка они всегда могут. К таким закупоривающим фильтры жгутиковым водорослям в первую очередь относятся дпиббрпон, перидиннум, трахеломонас. В августе 1938 и 1939 гг. в Клязьменском водохранилище в гро­ мадных количествах размножалась жгутиковая панцирная во­ доросль ц'ерацпум (Ceratium hyrundinel la), придававшая воде запах рыбьего жира.

Наряду с этими отрицательными свойствами жгутиковые водоросли способны «оказывать и добрые услуги». Уже ска­ зано, что эвглены хорошо уживаются в загрязненных водах. Там они питаются растворенными п коллоидными органичес­ кими загрязнениями, переваривают их своими ' ферментами (энзимами) и тем самым минерализуют их. помогая самоочи­ щению водоемов. Такие услуги эвглены оказывают также в очистных прудах, на полях фильтрации и орошения.

Жгутиковые водоросли многочисленныОдних эвгленовых насчитывают до 350 видов. Жгутиковые водоросли являются кормом для простейших животных — инфузорий, а также для коловраток, ракообразных и моллюсков. Некоторые жгутико­ вые водоросли ядовиты для рыб п других позвоночных.

З е л е н ы е в о д о р о с л и (Chlorophyta). К зеленым во­ дорослям относятся многочисленные, разнообразные по форме и по размерам как одноклеточные, так и групповые колони­ альные и многоклеточные нитевидной формы водоросли. Из­ вестно около 5700 видов зеленых водорослей, разделенных на 360 родов, на 3 класса (отряда).

К первому классу зеленых водорослей относятся менее сложные по устройству, развитию и' размножению, так назы­ ваемые равножгутиковые (Euchlorophycea 1 — «хорошие»зе­ леные водоросли) или изонты (Jsontae). Ко второму классу относятся зеленые водоросли, так называемые)сцеплянкн пли коньюгаты {Conjugatae), и к 3 классу—так называемые харовые или лучицы (Charophytae) "').

*) Среди нитчатых^ зеленых водорослей имеются еще нитчатые ко­ лониальные водоросли со светлой -желто-зеленой окраской (желтые), называемые также разножгутиковыми, например трибонема (Tribonenia';.

112

В зеленых водорослях протобласт дифференцирован на яд­ ро и протоплазму. Хроматофоры пли хлоропласты разнообраз­ ны по форме н величине, но содержат хлорофилл но большей части в чистом виде, без примесей других пигментов, поэто­ му и водоросли имеют чаще всего чисто зеленый цвет. .В хроматофорах часто имеются пиреноиды- 3)то дифференциро­ ванные участки, вокруг которых откладывается запасной пи­ тательный продукт, в основном крахмал. Некоторые зеленые водоросли здесь же откладывают и капельки масла, часто ок­ рашенного растворяющимся в нем гематохромом в красный цвет. И масло, и крахмал более легкие питательные запасные вещества, чем сахар. Oifti позволяют зеленым водорослям, осо­ бенно одноклеточным-, легче удерживаться в толще воды, в планктоне п всплывать на поверхность воды, ближе к свету. Клетки зеленых водорослей имеют оболочки чаще целлюлоз­ ные, реже пектиновые. Внутри клеток имеются сократитель­ ные вакуоли. В старых клетках они бывают значительной ве­ личины.

Питаются зеленые водоросли автотрофно, с помощью фо­ тосинтеза и хлорофилла. Углекислота, находящаяся в воде, проникает через поры оболочки в клетку и там ассимилиру­ ется, превращаясь под действием света и хлорофилла в крах­ мал, жиры. Таким же образом проникают внутрь клетки азот­ содержащие вещества и минеральные соли, из которых клет­ ка строит нужные ей белки. Выделение продуктов диссимиля­ ции происходит тем же путем — через поры оболочки на осно­ ве регулирования сократительными вакуолями осмотического давления. Некоторые зеленые водоросли могут питаться и гетеротрофно. Тогда они теряют часть хлорофилла пли делают­ ся бесцветными. К таким зеленым водорослям относятся не­ которые вольвоксовые. наиболее близко стоящие по своему развитию к жгутиковым водорослям.

Размножаются равножгутпковые зеленые водоросли как бесполым делением, так и половым путем. Одноклеточные равножгутпковые зеленые водоросли (1-й класс), например, хламидомонады размножаются и бесполым путем ii половымПри бесполом размножении водоросль обычно теряет жгутики, опускается на дно, внутри материнской одиночной клетки об­ разуются дочерние клетки, зооспоры, на' построение которых идут части материнского ядра и цитоплазмыЗооспора округ­ ла, овальной, или грушевидной формы, лишена обычно обо­ лочки, имеет.2—4 жгутика (иногда и больше). Внутри ее цн-

113

топлазмы имеется хроматпформ чаще чашевидной формы. На бесцветном переднем конце — красный глазок (стигма). Че­ рез ослпзппвшуюся оболочку материнской клетки такие зооспо­ ры выходят наружу в окружающую их воду. После некото­ рого самостоятельного развития прикрепляются к какому-либо субстрату, теряют жгутики, образуют оболочку и начинают вести самостоятельную жизнь зеленой водоросли-

Половой путь развития у тех же хламидомонад заклю­ чается в образовании внутри материнской клетки .гамет. Гаме­ ты имеют такое же строение, как и зооспоры, но несколько меньших размеров. Некоторые хламидомонады образуют оди­ наковой величины гаметы, которые называются пзогаметами. Вмнчя из материнской клетки, пзогаметы копулируют, слй-^ ваготсп попарно друг с другом и образуют зиготу, т. е. опло­ дотворённую клетку. Она дает начало зооспорам, из которых и вырастают взрослые равножгутиковые зеленые водоросли. Гаметы отличаются от зооспор только биологически.

Клжчая зооспора превращается в самостоятельную но­ вую хламидомонаду. . причем имеет диплоидный, т. е- двои нон набор хромосом, как и все взрослые хламидомонады. Га­ меты же образовываются после сложного цикла развития и

.деления (мейотпческого, редукционного), имеют гаплоидный (половинный) набор хромосом и образуют новую хламидомо­ наду только после копуляции, т- е. слияния друг с другом и образования зиготы с диплоидным количеством хромосом. Зи­ гота представляет собой клетку с хорошим запасом питатель­ ных веществ, округлую, с плотной оболочкой, защищающей ее от СТУЖИ и позволяющей ей перезимовывать на дне водое­ ма. Весной зигота прорастает, молодые зооспоры выходят из нее и дают начало новому поколению хламидомонад с дипло­ идным набором хромосом.

Другие хламидомонады образуют гаметы неодинаковой величины — зпизогаметы. Большая гамета считается женской половой-гаметой и называется мокрогаметой. Меньшая гаме­ та называется микрогаметой и считается мужской гаметой. Обе гаметы имеют гаплоидный (половинный) набор хромо­

клетку, дающую весной зооспоры, которые и превращаются во взрослых равноЖгутиковых зеленых водорослей, имеющих уже диплоидный набор хромосом.

11.4

При бесконечном бесполом размножении зооспорами зе­ леные водоросли мельчают, жизнеспособность их ослабевает. Только половое размножение восстанавливает их полную жиз­ неспособность.

Среди равножгутнковых зеленых водорослей имеются как одиночные, так и групповые и нитчатые колониальные водо­ росли. Колониальные групповые (пластинчатые) зеленые во-

'доросли состоят из отдельных клеток, связанных в одну груп­ повую (пластинчатую) колонию бесцветной прозрачной сту­ денистой массой. К таким колониальным групповым водорос­ лям относятся гониумы, состоящие Из 16 клеток, эвдорины, состоящие из 32 клеток. Клетки этих колоний сохраняют спо­ собность размножаться. При размножении каждая клетка де­ лится 3—4 разаВсе клетки в колонии обычно делятся од­

новременно. В результате материнская колония образует внутри слизистой оболочки столько дочерних колоний, сколь­ ко было в ней отдельных клеток. Затем слизистый чехол разры­ вается и дочерний колонии отделяются для самостоятельно­ го существования.

У других групповых колоний зеленых водорослей не все колониальные клетки способны образовывать новые колонии. Так, у вольвоксовых, в которых дочерние клетки, кроме жид­ кой студенистой массы, объединены общей прочной кожистой оболочкой, на 500—1000 имеющихся в колонии клеток способ­ ны образовывать дочерние колонии (делиться) только 4—10. Они называются вегетативными клетками размноокения. По-- явившиеся дочерние (а иногда и внучатые) колонии, увеличи­ ваясь в размерах, разрывают прочную оболочку материнской колонии и выходят для самостоятельного существования. Ма­ теринская колония при этом погибает (Полянский Ю. И.).

Эти групповые колониальные зеленые водоросли так же, как хламидомонады, могут размножаться путем образования гамет, слияния их (копуляции) и образования зигот, зимую­ щих на 'дне водоемов до весны.

Величина вольвоксовых колоний достигает в диаметре до 500—850 мк (Voivox aureus), а иногда 2 мм (Volvox globator).

зиготы, обычно происходит осеньюЗиготы перезимовывают на

едне водоемов и только весной начинают развиваться в новые

115

зеленые водоросли. Все образования промежуточных стадии размножения равножгутнковых зеленых водорослей (зооспоры п гаметы) имеют жгутики, п«это является признаком прямого происхождения равножгутнковых зеленых водорослей от жгу­ тиковых водорослей.

С и ф о н о в ы е з е л е н ы е в о д о р о с л и - Некоторые равножгутиковые зеленые водоросли колониального строения не имеют клеточного деления, но в сплошной цитоплазме у них размещены многочисленные ядраТакие зеленые водоросли называются сифоновыми. К ним относится, например, вохерия (Vocheria).

Сифоновые водоросли размножаются так же, как и другие зеленые водоросли (бесполым и половым путем), образуя под­ вижные промежуточные жгутиковые формы. Сифоновые чаще морские водоросли, но вохерия пресноводна.

С ц е п л я н к и ( к о н ь юг а те) . У некоторых зеленых во­

одиночные клетки клостерии или космарни или две нити ко­ лониальной водоросли спиротиры, з'игнемы, располагаются ря­ дом. Между некоторыми клетками таких пар нитчатых зеле­ ных водорослей пли одиночек устанавливается мостик из про­ топлазмы одного из партнеров. Оболочки клеток в этих ме­ стах расплавляются. По образовавшемуся протоплазмнческому мостику происходит обмен гаметами между сблизивши­ мися зелеными водорослями с последующим слиянием их в зиготы. Зиготы переходят потом в состояние покоя. При бла­

зеленых водорослей участвуют только те клетки, которые до­

116

Одни из зеленых колониальных водорослей, размножаясь линейно, образуют длинные прочные нити, складывающиеся в пучки, пасмы, космы, прикрепленные к субстратам. У других эти нити легко разрываются, распадаются на отдельные клет­ ки, всплывают на поверхность воды.Например, водоросль кла­ дофора образует прочные пасмы, их нетрудно собирать и уда­ лять из водоема. А спирогира легко распадается, всплывает. Она даже в отстойнике при коагуляции флотирует и не под­ дается осаждению при помощи хлопьев коагулянта, быстро забивает фильтры п является настоящим бедствием для филь­ тровальных водопроводных станций.

Из зеленых водорослей, размножающихся колониально, в пресных водах чаще всего встречаются спирогиры, ветвистые кладофоры, конфервы, десмпдии, зпгнемы, можо(Мои2еои1), ветвистая стпгеоклонпум, трнбонема, улотрикс, 'ветвистая энтероморфа, драпарнальдня, хетофора, вохерия и др.Одиночно и колониально, по не нитевидно, а группами, живут кирхнериэлла, клостериум, космариум, педнаструм, ставраструм, сценедесм'ус, вольвокс, гпдродпкцион, хлорелла, эваструм, целаструм, эвдорпна, пандорнна, хламидомонада, микрактнниум, ооцицистпс, актииаструм, аикпст'родесмус, ботриококкус, диморфококкус и др.

Некоторые зеленые водоросли выделяют оче,нь сильные фитонциды (антибиотики), подавляющие жизнедеятельность микробов и других водорослей. Антибиотической активностью обладает спирогира, подавляющая развитие других водорос­

колониальные зеленые водоросли спирогира, ветвистая кладо­

зеленые водоросли или лучицы имеют тело многоклеточное. Оно расчленено на стеблевидную часть, листовидную и ризои­ ды, которыми водоросли прикрепляются к субстратам или ко

117

дну. Впрочем есть среди лучиц и колониальные водоросли, сво­ бодно плавающие. Питаются харовые так же, как и другие зе­ леные'водоросли (автотрофно), синтезируя жиры, белки, уг­ леводы при помощи хлорофилла на солнечном свету. Размно­ жаются харовые зеленые ' водоросли бесполым путем (с по­ мощью зооспор) и половым (с образованием гамет). К харовым зеленым водорослям относятся хара, нителла и дрОни , также способны придавать воде различные неприятные при­ вкусы и запахи. Все зеленые водоросли служат пищей для про­ стейших животных, обитающих в пресных водах, а также для ракообразных и для рыб.

Из зеленых водорослей, забивающих фильтры, известны клостерий, гпдродикцнон (водяная сеточка), пальмелла, улотрикс, спирогира, зигнема, кладофора, энтероморфа и дрИз зеленых водорослей, участвующих в очистке загрязненных вод, надо отметить политому, хламидомонаду, хлореллу, в более чи­ стых водах—клостерий, космарпн, спирогиры, педиаструм, сценедесмусы, хлорогонпум и др. Из вызывающих цветение воды отмечаются хламидоманады, эваструм. эвдорины, пандорины, педиаструм, вольвоксовые, гидродикцион (водяная се­ точка), сценедисмус, спирогира, кладофора, энтероморфа- В по­ следнее время большое внимание привлекает к себе зеленая водоросль хлорелла. Зеленые водоросли используют солнеч­ ную энергию .в семь раз больше, чем наземные зеленые расте­ ния. В частности, хлорелла размножается беспрерывно. Она в состоянии дать 3—4 и даже до 7 урожаев в сутки, так как ее клетки способны непрерывно питаться, расти и размножатьсяПо урожаю белка она превосходит пшеницу в 25 раз. Она бо­

(витамин С) не в меньшем количестве, чем лимон. В составе

чить водоросли с количеством жира от 4,5 до 85,6%, белков— от 8,7 до 58"А>, углеводов от 5,7 до 37,5%.

Все население' Земли могло бы прокормиться за счет зеленых водорослей, выращиваемых на площади 1,0—1,5 мил- ' лиОна квадратных километров, т- е. на 0,5—0,7"/» всей поверх­ ности суши. При таких возможностях опасения о неизбежном голодании человечества при бесприпятственном его размножении совершенно необоснованны, и прав Энгельс

118

утверждая, что будущее население Земли само найдет для се бя средства пропитания. Возможности для этого неограиичены.

Д и а т о м о в ы е в о д о р о с л и (Bacillariales). Диатомо­ вые водоросли одни из самых многочисленных. Пресные воды содержат в своих биоценозах обычно около 47—50"'" диатомо­

же и пигмент' днатоммй, придающий им светло-бурый оттенок. От этого дополнительного пигмента водоросли п получили свое название. Величина диатомовых водорослей в среднем 10— ЗОмк, максимально — не больше 1 мм.

Диатомовых водорослей около 15000 видов.- Все они делятся на 2 рода — двусторонние (симметричные) и радиальные.

Диатомовые водоросли бывают одноклеточные и колони­ альные. Клеточная оболочка диатомовых водорослей состоит из сплошной пектиновой пленки. Она прозрачна, двухстворчата> пропитана кремнеземом, отсюда и название диатомовых водорослей — кремнеземки. Эта оболочка составляет пан­ цирь водоросли из 2-х самостоятельных половинок, находящих одна на другую, как крышка на коробочкуОболочка часто имеет причудливые узоры. При росте водорослей в оболочке образуются промежуточные пояски. У многих диатомовых во­ дорослей вдоль каждой половины панциря образуется щелевидное отверстие (шов), через которое протоплазма водо­ росли сообщается непосредственно со средой обитания. При наличии такой щели диатомовые бентосные водоросли мо­ гут самостоятельно медленно двигаться, ползая по субстратуСкользящее медленное движение.водоросли, видимо, создается за счет течения протоплазмы по желобкам между двумя по­ ловниками панциря.

Каждая диатомовая клетка внутри оболочки имеет про­ топлазму, ядро, один ИЛИ несколько хроматофоров, содержа­ щих хлорофилл и диатомип светло-бурого цвета. В протоплаз­ ме клеток имеются и сократительные вакуоли. Большинство диатомовых водорослей одиночные клетки. У некоторых клет­ ки соединены в цепочки. Особенностью диатомовых водорос­ лей является симметрия их тела двусторонняя' пли радиаль­ ная. Диатомовые водоросли двусторонне'-снмметричпые и радн-

119