
книги из ГПНТБ / Карюхина Т.А. Химия воды и микробиология учебник
.pdfбраны, образующие эндоплазматическую сеть. Мезосомы — более крупные образования различной формы, содержащие системы окислительно-восстановительных ферментов. В мезосомах протекают основные энергетиче ские процессы клетки (окисление органических веществ) и синтезируются макроэргические соединения (соедине ния, обладающие большим запасом энергии).
Помимо органелл в цитоплазме ча сто встречаются гранулы различной формы и размеров. Это могут быть гранулы гликогена, волютина, гранулезы, капельки жира. Гранулеза и гли коген — полисахариды. Волютин пред ставляет собой азотистое соединение, содержащее полиметафосфаты. Все эти включения играют роль запасных веществ и обычно образуют'ся, если клетка снабжается достаточным коли чеством питательных веществ. Клетки некоторых видов бактерий содержат красящие вещества — пигменты.
По вопросу о ядерных структурах бактерий до сих пор нет единого мне ния. Несомненным является наличие ядерного вещества, состоящего глав ным образом из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) . По мнению од них исследователей, ядерное вещество в клетках бактерий находится в диф фузном (распыленном) состоянии. Другие ученые находили дифферен цированное (обособленное) ядро. Электронная микроскопия позволила
выявить у некоторых видов бактерий ядроподобные обра зования— нуклеоиды (от лат. nukleus — ядро). Однако по сравнению с ядрами клеток высших организмов эти образования имеют более простое строение. Нуклеоиды не отделены от цитоплазмы оболочкой и поэтому не име ют постоянной формы.
Ядро клетки осуществляет контроль за синтезом бел ка. ДНК, входящая в состав ядра, является главным но сителем наследственности.
Цитоплазматическая мембрана, окружающая цито плазму, состоит примерно на 70% из .белков, остальные
30
30% составляют жироподобные вещества — липиды. Мембрана имеет трехслойную структуру, при этом на ружные слои — белковые, а внутренний состоит из липидов. Цитоплазматическая мембрана обладает избира
тельной проницаемостью, т. е. пропускает |
внутрь клетки |
и отводит из нее определенные вещества. |
Благодаря та |
кой способности мембрана играет роль органеллы, кон центрирующей питательные вещества внутри клетки и способствующей выведению наружу продуктов жизнеде ятельности. Внутри клетки всегда наблюдается повы шенное по сравнению с окружающей средой, осмотиче ское давление. Цитоплазматическая мембрана обеспечи вает его постоянство. Кроме того, она является местом локализации некоторых ферментов.
Цитоплазматическая мембрана вплотную примыкает к клеточной оболочке, являющейся одним из основных структурных компонентов клетки. Клеточная оболочка служит как бы скелетом клетки, придавая ей определен ную форму и защищая протопласт от воздействия небла гоприятных условий.
Материал клеточной стенки составляет 10—50% веса сухого вещества клетки. Толщина ее в среднем равна 0,02 мк и зависит от возраста клетки — старые клетки имеют более толстую оболочку. В состав клеточной обо лочки входят сложные молекулярные комплексы из бел ков, полисахаридов и жироподобных веществ. Так же как и цитоплазматическая мембрана, клеточная стенка образует своеобразный барьер на пути прохождения рас творенных веществ из окружающей среды внутрь клетки.
У некоторых видов бактерий на поверхности клетки образуется слой слизи. Количество слизи может быть очень значительным; вокруг клетки образуется как бы футляр — капсула. Толщина ее иногда достигает более 10 мк. Образование капсул характерно для целого ряда бактерий, в том числе и для болезнетворных, у которых капсула препятствует воздействию лекарственных ве ществ. Слизь, выделяемая бактериями, может частично диффундировать в окружающую среду. Выделение слизи у отдельных видов бактерий бывает настолько сильным, что капсулы отдельных клеток сливаются, образуя зооглеи — скопления слизистой массы с вкрапленными в нее клетками.-
По химическому составу клетка содержит разнооб разные органические и неорганические соединения. Ос-
31
нову органических веществ составляют С, О, N, Н. Их называют основными органогенами. Клетки микроорга низмов содержат 45—50% углерода, 30—40% кислорода, б—14% азота, 6—8% водорода (в пересчете на сухое вещество).
Бактериальные клетки содержат 75—90% воды. Вода служит средой для многочисленных биохимических про цессов, принимает участие в реакциях гидролиза и окис ления, обеспечивает поступление питательных веществ внутрь клетки и вывод продуктов жизнедеятельности из нее.
Сухое вещество клетки на 85—97% состоит из орга нических веществ: белков, нуклеиновых кислот, углево дов, липидов и липоидов. Остальные 3—15% приходятся на долю зольных элементов, главным образом фосфора, калия, серы.
§ 15. Движение бактерий
Бактерии (но далеко не все) способны актив но передвигаться только в жидкой среде. К числу непод вижных форм относятся кокки (исключение составляют только два вида) и некоторые палочковидные бактерии. Извитые бактерии все подвижны. Спирохеты движутся за счет изгибов тела. Все остальные подвижные формы имеют специальный орган движения — жгутики, пред ставляющие собой длинные очень тонкие нити, спираль ные, волнистые, или изогнутые. Длина жгутиков может во много раз превышать длину тела бактерии и достига ет 10—30 мк и более. Поперечный размер жгутиков ра вен приблизительно 0,01—0,03 мк.
Количество и расположение жгутиков является ха рактерным видовым признаком. Некоторые виды бакте рий имеют один жгутик (монотрихи), у других жгутики располагаются пучками на одном или обоих концах клетки (лофотрихи), у третьих покрывают всю поверх ность клетки (перитрихи).
§ 16. Рост и размножение бактерий
Рост бактериальной клетки — это увеличение размера и веса одной особи между двумя делениями. Обычно под ростом подразумевается рост не только от дельной клетки, но и культуры бактерий, т. е. общее уве личение числа клеток.
32
Бактерии размножаются делением клетки. К моменту деления в клетке перпендикулярно длинной оси (для палочек и извитых бактерий) образуется двухслойная перегородка. Разделение этих слоев приводит к образо ванию двух новых клеток.
Рост культуры бактерий во времени подчиняется оп ределенной закономерности. Для выявления этой.зако номерности клетки какого-либо вида помещают в жид кую питательную среду и через определенные интерва лы времени ведут подсчет живых бактерий. Результа ты выражают в виде зави симости логарифма числа клеток от времени.
В общем виде рост куль |
|
||
туры |
во времени |
описыва |
|
ется |
кривой, изображенной |
Рис. 7 |
|
на рис. 7. На этой кривой |
Кривая роста бактериальной |
||
можно выделить |
несколько |
культуры |
|
участков — фаз |
развития, |
|
каждая из |
которых характеризуется |
индивидуальными |
|||
условиями |
существования культуры. Клеткам |
в каждой |
|||
фазе |
присущи |
своя скорость размножения, |
размеры и |
||
биохимическая |
активность. |
|
|
||
I |
фаза — фаза задержки роста — носит название лаг- |
||||
фазы |
(от англ. lag — отставание). В этот период клетки |
||||
привыкают |
к новой среде, набухают, |
растут, |
достигая |
максимальных размеров. Скорость деления в начале фа зы равна нулю или очень незначительна, но к концу до стигает максимально возможной для данного вида вели чины.
I I фаза — фаза логарифмического роста. Клетки де лятся с максимальной скоростью. В течение всей фазы скорость остается постоянной. Количество питательных веществ еще неограничено. Клетки мелкие, большинство из них молодые и биологически активные. Клетки в этой фазе обладают наиболее ярко выраженными видовыми признаками. Скорость размножения бактерий в этой фа зе характеризуется временем между двумя последова тельными делениями клетки (время генерации). Если считать, что клетки за отрезок времени t удвоились п раз, т. е. произошло п генераций, то время генерации
g = Un. |
. |
(35) |
3—1036 |
|
33 |
Если в начале опыта число клеток равнялось Со, че рез п генераций за время t оно будет:
Ct = С0 |
• 2". |
(36) |
||
Из выражения (36) легко подсчитать число генера |
||||
ций: |
|
|
г |
|
n = l g |
C ' |
- ' |
g C ° . |
(37 |
|
|
lg2 |
|
' |
Подставляя значение |
п |
в |
выражение |
(35), находим |
время генерации g. |
|
|
|
|
Время генерации для некоторых видов составляет 20—30 мин. Было подсчитано, что если бы удалось под держивать размножение одной клетки кишечной палоч ки в фазе логарифмического роста, то через 1 год обра
зовалась бы масса, большая массы |
Солнца. |
I I I фаза — фаза замедления |
роста. Интенсивность |
деления клеток падает, так как изменяются условия су ществования культуры: истощаются запасы питательных веществ, в среде накапливаются ядовитые продукты жизнедеятельности бактерий, клетки начинают «мешать» друг другу. Погибает все больше особей.
IV фаза — фаза стационарного роста. В течение этой фазы численность живых клеток остается неизменной. Число вновь образующихся клеток равно числу погиба ющих.
V — фаза — фаза отмирания. Условия становятся все более неблагоприятными, число погибающих клеток не прерывно возрастает, так как во внешней среде к началу этой фазы не остается питательных веществ и микроор ганизмы используют внутриклеточные вещества. Эта фаза носит название фазы эндогенного дыхания (эндо— внутренний).
Длительность отдельных фаз зависит от условий внешней среды (температуры, рН, концентрации ве ществ) и может колебаться в значительных пределах у разных видов бактерий.
§ 17. Спорообразование у бактерий
Некоторые виды бактерий, главным образом палочковидные, способны на определенной стадии раз вития образовывать споры. Спорообразование связано обычно с неблагоприятными условиями среды: пониже-
ние содержания влаги, отсутствие питательных веществ и т. д. У кокков и извитых форм спорообразование встре чается лишь у единичных видов. Спороносные бактерии называют бациллами.
Спора представляет собой округлое блестящее тель це, образующееся внутри клетки. В клетке всегда обра зуется только одна спора. У некоторых видов диаметр споры превышает ширину клетки, что придает ей вид ве ретена или барабанной палочки в зависимости от места расположения споры. Веретенообразные спороносные бактерии называют клостридиями (от англ. closter — ве ретено).
Развитие и созревание споры длится несколько часов. Сначала в клетке образуется проспора, в которую пере ходит вся Д Н К клетки. На поверхности цитоплазмы об разуется оболочка, состоящая из двух слоев: наружного (экзины) — более плотного слоя, пропитанного жировыми веществами, и внутреннего (интины)—тонкого и эла стичного.
Экзина выполняет защитные функции, так как мало проницаема для воды и растворенных веществ. Она обеспечивает большую устойчивость спор к внешним воздействиям. Споры многих болезнетворных бактерий сохраняют жизнеспособность в почве в течение несколь ких лет. Споры способны выдерживать действие высоких температур (например, спора сенной палочки не теряет жизнеспособности даже после 3-часового кипячения).
Попадая в благоприятные условия, спора прорастает. Процесс превращения споры в растущую (вегетативную) клетку начинается с поглощения спорой воды. Спора на бухает, затем внешняя оболочка разрывается, а из инти ны образуется клеточная стенка молодой бактерии.
§ 18. Систематика бактерий
Основной единицей в систематике живых ор ганизмов является вид. Под видом подразумевается со вокупность организмов, имеющих общее происхождение, характеризующихся определенными морфологическими и физиологическими признаками и приспособленных к существованию в определенных условиях внешней сре ды. Для бактерий до сих пор не создано единой система тики. В СССР широкое распространение получила клас сификация Н. Д. Красильникова.. Согласно ей бактерии
3* |
35 |
отнесены к группе низших бесхлорофильных организмов, которая делится на четыре класса: 1) актиномицеты; 2) истинные бактерии; 3) миксобактерии; 4) спирохеты. Классы делятся на порядки, семейства, роды и виды. Наименование бактерий складывается из двух слов. Пер вое из них обозначает род и пишется с прописной бук вы, второе — вид, к которому принадлежит бактерия, и пишется со строчной буквы.. Например, Bacillus subtills (сенная палочка).
§ 19. Простейшие
Организмы, относящиеся к типу простейших (Protozoa), очень многочисленны и, хотя тело их состо
ит из одной клетки, крайне разнообразны |
по своему |
||
строению. Общее |
число видов |
простейших |
превышает |
15 тыс. Размеры |
их колеблются |
в широких |
пределах и |
зависят от видовой принадлежности и физиологического состояния. Большинство из них в сотни раз больше бак терий.
Простейших относят к животному миру, но некоторые представители Protozoa по способу питания являются типичными растительными организмами.
Основу строения тела простейших, так же как и у бактерий, составляют цитоплазма и ядро. У большинст ва представителей этого типа в клетке обнаруживается одно ядро, но некоторые имеют несколько ядер. В отли чие от бактерий простейшие имеют обособленное ядро, окруженное ядерной оболочкой.
Аналогично бактериям клетки Protozoa содержат органеллы, выполняющие различные функции организ ма. Центром энергетических процессов являются мито хондрии. В результате деятельности этих органелл энер гия питательных веществ переводится в форму, в которой она может быть использована организмом. Таким обра зом, по своим функциям митохондрии аналогичны мезосоМам бактерий.
Некоторые наиболее высокоорганизованные виды простейших имеют ротовое отверстие и порошицу для удаления твердых неусвоенных остатков пищи.
Жидкие продукты жизнедеятельности клетки удаля ются с помощью сократительной вакуоли. Сократительная вакуоль представляет собой периодически нараста ющий пузырек жидкости, который, достигая определен-
Э6
ных размеров, подходит к оболочке клетки и выбрасывает свое содержимое наружу. В окружающей среде суммарная концентрация солей обычно меньше, чем внутри клетки. В соответствии с законами осмоти ческого давления вода стремится проникнуть в клетку. Сократительная вакуоль, удаляя избыток воды, действу ет как откачивающий аппарат и поддерживает внутри клетки постоянное осмотическое давление.
Из запасных веществ в клетках большинства про стейших откладывается гликоген, в некоторых — жир. Окрашенные Protozoa накапливают крахмал.
В неблагоприятных условиях многие простейшие превращаются в цисты, образование которых (инцистирование) —процесс, аналогичный спорообразованию у бактерий. А1исты имеют плотную оболочку, за счет ко торой приобретают устойчивость к воздействию вредных факторов окружающей среды. Цисты многих простейших способны переносить полное высыхание в течение не скольких лет. При пересыхании мелких водоемов и луж цисты остаются в иле, превращающемся в пыль. Ветер вместе с пылью переносит их на значительные расстоя ния, способствуя расселению Protozoa.
Местом обитания простейших являются моря и прес ные воды, почва, организмы человека и животных. Ши
рокое |
распространение |
обусловлено |
их |
способностью |
к быстрому и интенсивному размножению, |
способностью |
|||
переносить неблагоприятные условия |
(цисты), разнооб |
|||
разием |
средств распространения (водные |
и воздушные |
||
течения, с помощью'птиц и насекомых). |
|
|||
Среди Protozoa много болезнетворных видов, вызы |
||||
вающих такие заболевания, как амебная |
дизентерия, |
|||
малярия, африканская |
сонная болезнь и др. |
|||
В основу классификации простейших положены глав |
||||
ным образом способы |
их передвижения. Тип Protozoa |
делится на несколько классов. В практике очистки при родных и сточных вод наибольшее значение имеют три из них: Sarcodina, Mastigophora, Infusoria. Каждый из классов делится1 на подклассы, отряды, роды и виды.
Sarcodina. Представители этого класса (рис. 8) про стейших во взрослом состоянии передвигаются с по мощью особых меняющих форму выростов тела, которые носят название ложноножек или псевдоподий. У различ ных видов саркодовых псевдоподии весьма разнообраз ны по числу и форме. Некоторые из них имеют ложно-
37
ножки |
широкие, |
лопастевидные, другие — напоминаю |
||||
щие сплетение корней дерева, третьи — в |
виде |
прямых |
||||
тонких лучей. |
|
|
|
|
|
|
В пресных природных водах и на очистных сооруже |
||||||
ниях канализации |
наиболее |
распространены подклассы |
||||
Rhizopoda (корненожки) и Heluozoa |
(солнечники). |
|||||
К корненожкам относятся одни из самых простых по |
||||||
морфологическому |
строению |
животных |
организмов — |
|||
голые |
амебы (Amoebida). Низшие |
формы их |
лишены |
|||
|
1 |
7 |
Л |
|
|
|
Рис. 8
Sarcodina
голые амебы: |
/ — Amoeba radiosa; |
2— Amoeba Umax; раковинные амебы; |
3 — Pamphagus |
hyalinus; 4 — Arcella |
discoides |
скелета li представляют собой голый комочек протоплаз
мы. В ней различается внутренний |
жидкий, зернистый' |
слой — эндоплазма и более вязкий, |
плотный, но тонкий |
ободок — эктоплазма. При передвижении амеба выпус кает ложноножки в определенном направлении. Движе
ние состоит |
как бы в |
медленном перетекании массы |
тела. |
|
|
Амебы захватывают пищу, обтекая добычу своим те |
||
лом. Вокруг |
пищевого |
комка образуется пищеваритель |
ная вакуоль, внутри которой питательные вещества пе реводятся в растворимое состояние и через стенку вакуо ли просачиваются в протоплазму. Вакуоли с неусвоен ными остатками выбрасываются наружу в любой точке поверхности тела.
Размножаются амебы простым делением клетки. Раковинные амебы (Testacea) отличаются от голых
амеб наличием овальной или круглой раковины с отвер стием (устьем) для псевдоподий. У'одних амеб раковины строятся из хитиноподобных веществ, образующихся в теле амебы, у других — из посторонних частиц, например
38
мельчайших песчинок, склеенных выделениями протоп лазмы. Поступает пища и выводятся непереваренные остатки через устье раковины.
.Размножаются раковинные амебы делением клетки, но этому предшествует образование внутри тела запас ных веществ, из которых затем строится раковина но вой амебы. При делении примерно половина протоплаз мы с запасными веществами выходит через устье рако вины наружу и окружается новой раковиной.
Основным местом обитания раковинных амеб явля ются пресные воды.
Пищей амебам служат главным образом бактерии, другие простейшие и одноклеточные водоросли. Амебы способны захватывать частицы, значительно превышаю щие размеры их тела.
Кишечные амебы человека и животных питаются бактериальным содержимым кишечника. Большинство их видов безвредно, но некоторые, например дезинтерийная амеба, вызывают тяжелые заболевания. Поселяясь под слизистой оболочкой кишок, амеба вызывает обра зование язв. Цисты ее сохраняют в воде жизнеспособ ность в течение 9 месяцев. Один больной в сутки выделя
ет до 300 млн. цист. Заражение амебной |
дизентерией |
происходит через воду. |
|
Mastigophora. Органами движения для представите |
|
лей этого класса служат жгутики—тонкие |
нитевидные |
выросты протоплазмы. Чаще всего клетки имеют одиндва жгутика, иногда больше.
Класс жгутиковых объединяет разнообразные по спо собам питания простейшие организмы.
Окрашенные формы жгутиковых имеют светочувст вительные пигменты (например, хлорофилл) и могут пи таться как зеленые растения. Массовое развитие окра шенных жгутиковых вызывает иногда «цветение» мелких водоемов.
Пищей Mastigophora других видов служат раство ренные органические вещества, поступающие в клетку через всю ее поверхность.
Наконец, среди жгутиковых есть формы, имеющие ро товое отверстие, расположенное у основания жгута. Жгу тики для них служат не только органами движения, но и способствуют захвату пищи. Такие жгутиковые способ ны питаться бактериями, водорослями, простейшими.
Некоторые из окрашенных жгутиковых, например эв-
39