книги из ГПНТБ / Мясников, В. А. Программное управление оборудованием

ГЛАВА VII

Континуальные

вычислительные

системы

В этой главе рассматриваются неко­ торые новые способы построения систем

димо и возможно применять в качестве оптических нейристоров для построения систем с «коллективным поведением» [4], для использования во входных каскадах приборов с параллельной обработкой сиг­ налов, для стабилизации пространственно распределенных объектов и там, где необ­ ходимость параллельной обработки боль­ ших массивов информации ставит техно­ логический предел использованию радио­ электроники с традиционной дискретной компоновкой и сложным межузловым монтажом. Как отмечено в [25], можно предположить, что электронные устрой­ ства, к которым предъявляются требова­ ния высшей степени универсальности, технологичности изготовления, гибкости, надежности и эффективности функциони­ рования, целесообразно реализовать на новых принципах, основанных на исполь­ зовании континуальных сред.

Отметим, что первые исследования КС

301

строения и динамики непрерывных и дискретных сред в биоло­ гических аспектах. Действительно, многие моторные, рецептор­ ные и нейронные объекты уместно рассматривать как изотроп­ ные многослойные поля с некоторыми обобщенными свойствами, одинаково присущими любой точке поля, даже если такой «функциональный» подход не совсем согласуется с морфологи­ ческим описанием объекта. В соответствии с существующей клас­ сификацией однородных систем биоподобные КС относятся к системам с «коллективным поведением». Такого рода системы счи­ таются весьма перспективными для использования в вычислитель­ ной технике и для построения адаптивных автоматов.

В решении проблемы создания континуальных систем управле­ ния мы также использовали метод моделирования биологических объектов.

Ниже рассматриваются континуальные среды и их применение в системах аналоговой обработки информации, в устройствах управления некоторыми механизмами.

31. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ОДНОРОДНЫХ СИСТЕМ

Определение и классификация однородных структур

Однородными называются структуры, состоящие из функцио­ нальных ячеек и соединений между ними и отвечающие следую­ щим основным требованиям.

1. Структура представляет собой геометрически правильную решетку, имеющую не менее двух осей симметрии.

2.Все функциональные ячейки структуры однотипны.

3.Каждая ячейка соединена геометрически одинаковым об­ разом с соседними, причем каждую из ячеек можно условно счи­ тать центром симметрии относительно связей ее с окружающими ячейками структуры.

4.Сигнал от любой ячейки А может быть передан к любой ячейке В структуры (хотя бы при помощи других ячеек).

Однородные структуры могут быть классифицированы:

связей с окружающими ячейками: с конечным и бесконечно боль­ шим числом связей и направлений передачи сигналов;

в) по способам подачи входных сигналов и отбора выходных сигналов: по краям или изнутри структуры;

г) по временным параметрам изменения состояний структуры: синхронные и асинхронные;

д) по адаптивным параметрам: адаптивные и неадаптивные. Ниже рассматриваются в основном структуры асинхронные, адаптивные, двухмерные и с бесконечно большим числом

связей,

302

Рассмотрим множество А п точек я-мерного пространства с це­ лочисленными координатами. Каждая точка а.£ А" связана с не­ которым конечным подмножеством MltczA". Множество Ап со

расстоянии между точками а имеем мозаичную структуру

однородной сети. Введем дополнительные свойства мозаичной структуры:

вектор b описывается ограниченным набором операторов

(сдвиг, поворот); сама структура представляет собой правильную решетку,

имеющую не менее двух осей симметрии, в узлах которой распо­ ложены функциональные ячейки;

все функциональные ячейки однотипны; каждая функциональная ячейка соединена геометрически оди­

наковым образом с соседними, причем каждую из ячеек можно считать центром относительно ее связей с окружающими ячей­ ками структуры.

Структуры, в которых вектор b описывается любым операто­

ром, называются непрерывными или континуальными.

Биологические прототипы однородных систем

В качестве биологических прототипов рассмотрим миокард, кору мозжечка, дыхательный центр, а также нервно-мышечное кольцо медузы, сетчатку фасеточного глаза насекомого, слуховое и тактильное рецепторные поля. Четкого разграничения между этими объектами мы не вводим, хотя в нервно-мышечном кольце медузы и миокарде преобладающим является процесс распространяюще­ гося возбуждения, а в рецепторных системах — процесс лате­ рального торможения. Морфологическое описание приводится не для всех рассматриваемых примеров; на выбор прототипа в пер­ вую очередь повлияли те черты его поведения, которые позволили назвать биологический объект однородным, т. е. построить его мысленную модель из однородной среды.

Нервно-мышечное кольцо медузы. Нервное возбуждение в зонте медузы передается при помощи нейропиля, связи в котором обра­ зованы синаптическими контактами. Локомоторные движения при плавании повторяются одно за другим в очень правильном ритмеи всегда охватывают сразу всю мускулатуру. Правильный ритм сокращения мышцы напоминает работу автогенератора. В период сокращения мышцы нейропиль находится целиком в активном состоянии возбуждения, посылая в мышцу возбуждающие им­ пульсы. Во время расслабления и паузы нейропиль находится в активном состоянии торможения. Это состояние невозбудимости относят к рефрактерной фазе нейропиля. Согласованные и целе­ направленные сокращения мускулатуры зонта координируются рядом взаимодействующих нейронных систем: рецепторами,

203

находящимися в краевых органах, кольцевым скоплением нейро­ нов, радиальными нервными путями.

Упорядоченные ритмы зонта исчезают, как только нарушается работа краевых органов; возникают местные генераторы ритмов, которые остаются, даже если зонтик разрезать на куски: каждый кусок сектора бьется в своем ритме, их поведение очень похоже на спонтанную активность континуальной среды Гельфанда— Цетлпна. Если любой кусок зонта способен к спонтанной актив­ ности и при этом ему присущи основные закономерности пове­ дения возбудимой ткани, то вырезанная в любом направлении лента из мышцы должна воспроизводить нейристорный процесс распространения возбуждения. Именно такой эксперимент был

Рис. 160. Образование незатухающей волны в замкнутом волокне:

В — м е с т о п о д а ч и в о з б у ж д е н и я ; Т — м е с т о п о д а ч » т о р м о ж е н и я

поставлен И. А. Ветохиным. Он исследовал искусственный гене­ ратор, рабочим элементом которого являлось кольцо, выкроен­ ное из мышцы медузы, причем направление раскроя было произ­ вольным. Это кольцо помещалось в морскую воду. Волны воз­ буждения вызывались при помощи электрического раздражения. Движущиеся по кольцу из места раздражения две встречные волны гасились, так как после соприкосновения их передних фронтов дальнейшему перемещению препятствовали две зоны рефрактерности. Для устранения одной волны применялся кратко­ временный тепловой наркоз: кольцо нагревалось в одном месте до 23° С; после затухания волны в этом месте наркоз снимался и другая волна беспрепятственно начинала вращаться по кольцу (рис. 160). Вращение продолжалось несколько часов; путь, про­ ходимый волной; составлял 2—3 км.

Известны также исследования кольцевого ритма на сердце черепахи, вызванного надрезанием желудочка и предсердий. Роль отверстий (или замороженных участков) в сердечной мышце для возникновения кольцевых волн была объяснена А. Ф. Самой­ ловым, Н. Винером и А. Розенблютом. И. А. Ветохин не рассмат­ ривал детально функционирования отдельных участков нейропиля и мышечных волокон, а исследовал эффект, произведен­ ный всей их совокупностью. Процессы, происходящие в нервномышечном кольце медузы, оказались аналогичными процессам, происходящим в мышце сердца, в аксоне нерва, и вообще про-

304

Кора мозжечка. В. В. Смолянинов применил континуальный подход к изучению коры мозжечка с геометрических позиций. Он исследовал характер пространственной организации, главным образом системы основных нейронов: зернистые клетки — параллельные волокна — клетки Пуркинье.

Зернистые клетки (ЗК), составляющие основную часть коры, образуют своими телами и дендритами однородную изотропную среду •— зернистый слой (ЗС). Он состоит главным образом из комплексов тел ЗК, плотно прилегающих друг к другу, и облас­ тей, богатых синаптическими образованиями, так называемых гломерул. Наличие в ЗС гломерул вносит в распределение тел

ЗК определенную органи­ зацию. Плотно прилегая к гломеруле, они образуют в пространстве некоторую сетку. Из ветвей аксонов ЗК вне зернистого слоя формируется однородная система параллельных во­ локон, которая и состав­ ляет основу молекуляр­ ного слоя (МС). В. В. Смо­ лянинов выдвинул гипоте­ зу, что тела ЗК образуют непрерывную по отноше­ нию к распространению

возбуждения сеть и весь зернистый слой организован по принципу непрерывности. Эта гипотеза основывается на предположении, что имеющиеся между ЗК сома-соматические контакты несут функцио­ нальную нагрузку и предназначены для возбуждения от одной клетки к другой.

С параллельными волокнами (аксонами ЗК) наибольшее число контактов устанавливают дендриты клеток Пуркинье (ПК). Эти клетки располагаются в молекулярном слое на приблизительно постоянных расстояниях относительно друг друга, образуя тем самым плоскую решетку гексагонального типа. Клетка Пуркинье имеет один аксон и ветвистое дендритное скопление. Аксоны ПК дают возвратные коллатерали.

Волокна верхнего ряда возвратных коллатералей образуют синаптические контакты на главных стволах дендритов ПККонечные разветвления коллатералей имеются на расстоянии в четыре-пять клеток от данной ПК. Дендритные ветви ПК отхо­ дят от верхней части клетки либо в виде двух стволов, либо пер­ воначально в виде одного отростка. Затем эти основные ветви идут наклонно, образуя вторичные и третичные ответвления. Встре­ чаются также ПК с вертикально ориентированными ветвями. Дендриты соседних клеток перекрывают друг друга. В зависи­ мости от формы ветвления перекрытие может иметь различную

306

структуру. Аксоны ЗК, поднимаясь в молекулярный слой, на некотором уровне ветвятся, образуя две горизонтальные ветви, идущие затем параллельно друг другу. По мере следования в МС каждое волокно образует синаптические контакты с дендритами ПК, звездчатых клеток и клеток Гольджи (ГК). Связь дендритов клеток Пуркинье с параллельными волокнами является домини­ рующей в организации молекулярного слоя и все остальные ней­ роны лишь дополняют и усложняют ее.

Три основных слоя мозжечка — ЗС, ПК и МС — образуют, таким образом, геометрически правильную слоистую систему. Такая многослойная структура, составленная из зернистых кле­ ток и клеток Пуркинье, интересна уже сама по себе как пример регулярной конструкции, в пределе моделируемой набором одно­ родных плоскостей. Схематично можно описать передачу возбу­ ждения между этими слоями следующим образом. Если считать, что сома-соматическое контактирование ЗК предназначено для передачи возбуждения, то весь слой ЗК можно рассматривать в виде непрерывной сети — синтициальной среды. Для распрям­ ленной коры зернистый слой представляет собой пластинку непре­ рывной среды постоянной толщины.

При однократном возбуждении некоторой внутренней ЗК со­ вокупность последовательно возбуждающихся клеток будет иметь первое время форму расширяющейся сферы, которая затем, до­ стигнув краев ЗС, разорвется и по пластине ЗС будет распростра­ няться цилиндрическая волна возбуждения. Цилиндрический фронт волны при наличии небольших препятствий будет их обте­ кать и быстро восстанавливать форму. Чтобы изменить направле­ ние движения волны возбуждения, задержать ее распространение, вызвать в ЗС циклические колебания (типа «трепетания» в сердце) и т. п., необходимо «вытормаживать» отдельные области ЗС. Предполагают, что для этой цели служат ГК, которые образуют в ЗС густую и достаточно протяженную аксонную сеть. Клетки, аксоны которых ветвятся по всей толщине ЗС, могут полностью блокировать распространение возбуждения по ЗС или, вытормаживая отдельные области слоя, препятствовать распространению возбуждения в определенных направлениях. Движущаяся волна возбуждения из ЗС передается по аксонам ЗК и МС. Параллельно волокна передают возбуждение на дендриты ПКВсякий раз в анализе каждой «точки» изображения принимает участие не­ сколько десятков ПКСхема взаимодействия основных слоев коры мозжечка, соответствующая морфологическому. описанию, приведена на рис. 161.

К таким же выводам об однородном строении коры мозжечка пришел М. Нави, синтезировавший структурную схему коры на основании реакций ее одиночных нейронов на акустические сти­ мулы. Структурные схемы имеют многослойное, однородное в каж­ дом слое строение; они различаются в зависимости от того, какая плоскость коры рассматривается — поперечная или продольная.

Слои соединены между собой латеральными возбуждающимися (рис. 162, а) и тормозными (рис. 162, б) соединениями.

Выше было рассмотрено несколько примеров применения кон­ тинуального подхода к возбудимым биологическим системам с распространяющимся возбуждением. Рассмотрим системы с пре­ обладающей ролью взаимного торможения. Характерным приме­ ром такой системы является рецеп­

ции. Усиление контуров позволяет надежнее выделить большую часть информации из шумов.

Выделение контуров из оптического изображения, падающего на сетчатку, производится при помощи тормозного взаимодей­ ствия рецепторов. Детальное исследование этого взаимодействия было проведено на глазе морского ракообразного — мечехвоста

Limulus.

308

по 8—13 зрительных клеток, реакция всего пучка аксонов отодного омматодия имеет характер электрического ответа одиноч­ ной клетки, поэтому принято, что омматодий функционирует как отдельная рецепторная единица. Аксоны отдельных оммато­ диев образуют зрительный нерв, который доходит до синапсов ЦНС Limulus. Непосредственно под омматодиями густая сеть коллатериальных волокон соединяет аксоны зрительного нерва друг с другом, образуя горизонтальную сеть. Ответ омматодия зависит не только от самого стимула, но и от активности сосед­ них единиц. Рецепторные единицы Limulus оказались взаимоза­ висимыми, причем взаимодействие между ними чисто тормозное: каждый омматодий тормозит соседние омматодий и в то же время сам тормозится ими. Торможение тем больше, чем сильнее воз­ буждены омматодий. Это взаимное влияние не ограничивается смежными омматодиями, а захватывает, постепенно ослабевая, более широкий участок глаза. Передается оно через сплетение тончайших боковых ответвлений аксонов зрительных клеток — иейропиль.

Благодаря механизму латерального торможения усиливается разница в возбуждении по-разному освещенных соседних единиц. В результате возникает краевой контраст на границе перепада освещенности на поверхность сетчатки, что в конечном счете способствует выявлению контуров (границ) по-разному освещен­ ных участков. Известны данные, что механизм латерального тор­ можения, устраняя последствия перекрывания полей зрения смеж­ ных омматодиев, улучшает остроту зрения глаза.

Мы не будем останавливаться на подробном описании рецеп­ торных полей глаза позвоночных. Отметим только, что фактор ла­ терального торможения универсален в функциональной органи­ зации анализаторов и определяет формирование их мозаик, в ко­ торых кодируется и обрабатывается сенсорная информация, тех

подтверждено М. Н. Ливановым.

Слуховое рецепторное поле. В слуховой системе млекопитаю­ щих звуковые колебания от наружного уха через барабанную перепонку и систему косточек среднего уха воздействуют на мем­ брану овального окна, создавая колебания в жидкости и на бази­ лярной мембране слуховой улитки. В мембране оканчиваются рецепторы, которые расположены несколькими рядами вдоль ее длины. При изменении частоты звука области максимальных коле­ баний мембраны и наиболее возбужденных рецепторов переме­ щаются по ее длине. Сигналы с рецепторов передаются на после­ дующие уровни ЦНС.

Слуховая система характеризуется в целом достаточно высо­ кой избирательностью, хотя, казалось бы, в связи с низкой доб-

309

ротностыо основной мембраны значительное перекрытие областей возбуждаемых рецепторов делает невозможным различение близ­ ких по частоте сигналов. Высокая избирательность является ре­ зультатом переработки сигналов в нейронных сетях. Одним из механизмов, выполняющих задачу повышения избирательности, является, как это показано в работе [27], механизм обострения

возбужденной области однородными нейронными слоями с латеральными связями. Обострение возбужденной области в нейронном слое с латераль­ ными связями возможно при усло­ вии, что протяженность латеральных тормозных связей превосходит ши­ рину возбужденной на слое области.

Предполагается, что в слуховой системе существует многослойная структура из нейронных слоев с ла­ теральными связями, которая осу­ ществляет обострение фронта возбу­ ждения. Авторами работы [27 ] пред­ ложена модель слуховой коры, состоящей из слоев с прямыми ла­ теральными связями, комбинирую­ щими возбуждающие и тормозные воздействия. Один ряд такого слоя приведен на рис. 163. В соответствии

различной в разных направлениях и для указанного случая иметь форму эллипса, "большая ось которого параллельна оси X.

Тактильное рецепторное поле. Установлено, что организация всех без исключения рецепторных полей носит одинаковый харак-

310