книги из ГПНТБ / Будыко, М. И. Изменения климата
.pdf5.2. Климатические факторы эволюции |
171 |
борьбу между особями, все равно того же или различных ви дов, питающимися той же пищей. Даже в тех случаях, когда кли матические условия, как, например, сильный холод, действуют не посредственно, всегда более страдают самые слабые особи или те, которые добыли зимой меньше пищи». Из этого замечания Дар вина ясно, что массовая гибель животных при крупных аномалиях погоды может происходить задолго до достижения метеорологи ческими элементами их летальных значений.
В климатологических исследованиях установлено, что крупные аномалии метеорологических элементов часто охватывают обшир ные территории, масштабы которых составляют тысячи километ ров. Во многих случаях площади аномалий превосходят ареалы, занимаемые различными растениями и животными. В связи с этим достаточно большие аномалии метеорологического режима могут обусловить вымирание отдельных видов.
Так как величина вероятной аномалии температуры воздуха, так же как и ряда других метеорологических элементов, возрас тает при увеличении рассматриваемого периода времени, то оче видно, что влияние колебаний климатических условий на живые организмы за длительные эпохи геологической истории Земли мо жет быть очень существенным.
Вопрос о влиянии кратковременных колебаний климата на эво люцию живых организмов рассматривался в одной из работ автора (Будыко, 1971), где было отмечено, что эволюционный процесс
мог зависеть не только |
от медленных изменений климата, |
но и от кратковременных |
резких колебаний климатических ус |
ловий.
Такая возможность является следствием громадных временных масштабов периодов развития природы в геологическом прошлом, не сравнимых с масштабами, доступными для непосредственного наблюдения человеком.
Впредыдущей главе был рассмотрен вопрос о кратковременных колебаниях климата, обусловленных вулканической деятельностью. Можно думать, что эти колебания оказывали определенное влия ние на смену последовательных фаун.
Как известно из материалов палеонтологических исследований, процесс вымирания исчезнувших высших таксономических групп животных (отрядов, подотрядов и семейств) характеризуется тем, что различные в биологическом отношении группы животных, за нимавшие совершенно разные экологические ниши, часто выми рали вместе за короткие с точки зрения геологической истории ин тервалы времени. Из статистических соображений следует, что та кое явление не может быть результатом борьбы за существование
внеизменных внешних условиях.
Вкачестве примера рассмотрим известный случай одновремен ного вымирания крупных групп животных, имевший место в конце мелового периода. В это время из десяти существовавших тогда
172 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов
отрядов рептилий исчезло пять отрядов, включавших сухопутных динозавров (два отряда), летающих птерозавров, а также живших в водоемах ихтиозавров и плезиозавров. В эти пять отрядов вхо дило 35 семейств, содержащих очень многие виды (Colbert, 1965).
Примем, что средняя продолжительность времени существова ния отрядов рептилий, вымерших в меловой период, примерно равна 100 млн. лет и будем считать, что время исчезновения от ряда можно определить с точностью до 5 млн. лет.
Величина вероятности случайного совпадения в течение 5 млн. лет вымирания пяти отрядов из десяти, рассчитанная по формуле Пуассона, оказывается равной примерно одной десятитысячной. Такая крайне малая величина свидетельствует о том, что совпаде ние вымирания этих групп рептилий не было случайным, а обус ловлено определенными изменениями природной среды.
Аналогичный расчет можно выполнить для оценки вероятности близкого по времени вымирания нескольких семейств, входящих в один отряд и мало связанных друг с другом по образу жизни. Вероятность подобного события при постоянных условиях внешней среды также оказывается чрезвычайно низкой.
Рассматривая палеонтологические материалы, нетрудно убе диться, что высшие таксономические подразделения животного мира в большинстве случаев исчезали не поодиночке, а сравни тельно многочисленными группами. Так, в частности, большинство вымерших отрядов и подотрядов рептилий и амфибий исчезло в течение трех критических эпох геологической истории — в конце пермского, триасового и мелового периодов. Из приведенного выше расчета следует, что такие совпадения были бы крайне малове роятными при постоянных или медленно изменяющихся внешних условиях, даже если длительность этих критических эпох охва тывала несколько миллионов лет.
Вывод о невозможности объяснения исчезновения многих круп ных групп животных борьбой за существование в неизменных внешних условиях вытекает, кроме приведенного выше расчета, из ряда качественных соображений.
В палеонтологической литературе уже неоднократно отмеча лось, что млекопитающие заняли экологические ниши рептилий мезозойской эры не в ходе конкуренции с этими рептилиями,
а лишь после их вымирания, когда соответствующие ниши освобо дились.
Из^ частных примеров подобного рода упомянем интересный случай вымирания фитозавров в конце триаса. Эти рептилии вне запно исчезли, освободив соответствующую экологическую нишу, которая через некоторое время была занята появившимися позже крокодилами, произошедшими от тех же исходных форм, что и фитозавры, и чрезвычайно сходными с ними. Объяснение подоб ных примеров без учета изменений природных условий представ ляется затруднительным.
5.2. Климатические факторы эволюции |
173 |
Таким образом, для понимания причин крупных изменений фа |
|
уны в геологическом прошлом необходимо учитывать |
наряду |
с влиянием чисто биологических причин действие дополнительных факторов, связанных с резкими изменениями условий внешней среды.
Не подлежит сомнению громадное влияние, которое могли ока зывать кратковременные понижения температуры на различные формы органической жизни.
Как отмечено выше, для всех без исключения живых организ мов характерна определенная термическая зона их существования, причем эта зона во многих случаях является довольно узкой. Резкое понижение температуры, длящееся в течение нескольких лет или десятилетий, должно было приводить к гибели многих ви дов растений и животных, причем в первую очередь тех, которые обитали в климатических условиях, близких к нижней границе их термической зоны существования. Если понижение температуры на всей планете допускало сохранение того или иного вида хотя бы в наиболее теплых районах, то существующие растения и живот ные после прекращения снижения температуры могли восстано вить свои прежние ареалы. Если же охлаждение и в наиболее теп лых областях было достаточно большим, то рассматриваемый вид или группа видов полностью исчезали.
Переходя к конкретным путям воздействия резких понижений температуры на жизнедеятельность различных организмов, следует отметить, что это воздействие должно было быть весьма многооб разным.
Для каждого организма можно установить значения пониже ния температуры: а) непосредственно приводящие к его гибели; б) снижающие его активность до пределов, когда он погибает в ходе борьбы за существование; в) уменьшающие сопротивление организма к инфекционным заболеваниям, в результате чего он становится их неизбежной жертвой; г) нарушающие процесс разм ножения.
Значения понижений температуры, соответствующие этим усло виям, могут быть различными, однако даже наименьшее из них бывает достаточным для вымирания рассматриваемого вида жи вотных.
Из , имевших место в геологическом прошлом случаев одновре менного исчезновения крупных групп животных особый интерес представляет выдающееся по своим масштабам вымирание репти лий и амфибий в конце триаса и еще более грандиозное вымира ние рептилий в конце мелового периода.
Переходя к рассмотрению особенностей этих двух моментов |
|
геологической |
истории, следует прежде всего подчеркнуть, что |
оба они имели |
место в эпохи усиленного горообразования. Это |
совпадение неоднократно отмечалось в геологической литературе
(Страхов, 1937, и др.).
174 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов
В эпохи активного орогенеза вследствие активизации вулкани ческой деятельности вероятность одновременного извержения боль шого числа вулканов была наиболее велика.
Следует иметь в виду, что при значительном общем усилении вулканизма не только возрастала вероятность возникновения од ного особенно крупного понижения температуры, но и увеличива лась вероятность появления серии таких понижений, которые могли группироваться на протяжении сотен тысяч или миллионов лет.
Существенной особенностью рептилий и амфибий является, как известно, отсутствие у них терморегуляции, что делает этих жи вотных особенно чувствительными к температурному режиму.
Климат мезозойской эры характеризовался слабо выраженной термической зональностью, более высокой температурой в низких широтах по сравнению с современной эпохой и гораздо более вы сокой температурой во внетропических областях, что создавало благоприятные условия для существования не имеющих терморе гуляции (пойкилотермных) животных на всей Земле.
Другое положение имело место в конце палеозоя, когда на об ширных территориях временами температура воздуха у земной поверхности понижалась, что, по-видимому, создавало определен ные трудности для пойкилотермных животных. Интересным свиде тельством этого являются своеобразные приспособления, которые имели некоторые рептилии пермского периода (диметродон, эдафозавр). На спине этих рептилий был громадный гребень, кото рый, по мнению некоторых палеонтологов (Romer, 1945), они ис пользовали для нагревания своего тела при низких температурах. Устанавливая этот гребень перпендикулярно лучам солнца, ука занные рептилии могли усвоить дополнительное количество тепла, достаточное для проявления дальнейшей физической активности.
Отсутствие подобного приспособления у мезозойских рептилий является одним из свидетельств о существовании в эту эру срав нительно теплого климата на всех широтах. Тем более резкое воз действие на пойкилотермных животных того времени должны были оказывать внезапные значительные понижения температуры.
Существующие в настоящее время рептилии представляют со бой остаток богатой и разнообразной фауны мезозойской эры, уце левший после вымирания подавляющего большинства крупных и многих мелких форм этой фауны. Есть основания полагать, что современные рептилии обладают большей выносливостью к пони жениям температуры, чем вымершие животные, и поэтому их эко логия может дать некоторое представление о верхнем пределе вы носливости рептилий в отношении холода.
Зоогеографические исследования показали, что существующие рептилии являются в основном тропическими и субтропическими формами, так как подавляющее большинство их видов сосредото чено в низких широтах. Сравнительно немногочисленные рептилии, обитающие вне этой зоны, активны только в теплое время года и
5.2. Климатические факторы эволюции |
175 |
различными способами защищают себя от охлаждения в холодные периоды. Характерны суточные ритмы в деятельности многих реп тилий, которая обычно прекращается в наиболее холодные часы суток.
В работах Богерта и его сотрудников (Bogert, 1959), изучав ших экологию рептилий, установлено громадное влияние, которое оказывает на их деятельность необходимость поддерживать опре деленную температуру тела. При недостатке тепла рептилии стре мятся согреться под действием солнечных лучей или у нагретой поверхности земли. Некоторые ящерицы в случаях охлаждения из меняют свою окраску, чтобы увеличить поглощение солнечной ра диации.
Используя материалы лабораторных и полевых наблюдений, можно с уверенностью заключить, что снижение средних темпера тур в среде обитания многих рептилий на величину около 10° дол жно привести к их гибели.
В этой связи представляет интерес экология животного, при надлежащего к наиболее древнему из сохранившихся сейчас от рядов рептилий — клювоголовых. Единственным видом, входящим в этот отряд, является гаттерия (туатара), обитающая сейчас на нескольких островках в Новой Зеландии. Существование этого жи вотного в условиях прохладного климата Новой Зеландии иногда рассматривают как доказательство сравнительной выносливости древних рептилий к низким температурам (Bellairs, Garrington, 1966).
Однако такой вывод основан на неправильном представлении о климате Новой Зеландии. Главной особенностью этого резко вы раженного морского климата является отсутствие сколько-нибудь значительных холодов в течение года, что следует считать весьма благоприятным фактором для пойкилотермных животных.
В имеющихся исследованиях установлено, что созревание эмб риона в яйце гаттерии происходит крайне медленно и продолжа ется около 15 месяцев, причем развитие эмбриона прекращается в более холодное время года. Такое длительное развитие значи тельно увеличивает риск уничтожения немногочисленных яиц гат терии другими животными, что показывает трудность выживания архаических типов рептилий при недостаточно высоких темпера турах. Очевидно, что даже не очень большое понижение темпера туры сделает невозможным развитие яиц гаттерии и приведет к ги бели этого вида.
Обращаясь к возможному влиянию резкого понижения темпе ратуры на пойкилотермных животных мезозойской эры, следует отметить, что сейчас трудно восстановить точные критерии, опре делявшие чувствительность различных ископаемых рептилий к хо лоду и обусловившие вымирание одних форм и сохранение других. Можно только предположить, что понижение температуры должно было быть особенно губительным для крупных животных, а также
176 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов
для океанических видов, которые не могли укрываться в моменты наиболее сильных похолоданий в более теплых убежищах, как это делают современные рептилии.
Это предположение хорошо согласуется с фактом почти пол ного вымирания крупных наземных рептилий, а также обоих отря дов морских рептилий в конце верхнего мела.
Хотя возможность сохранения сравнительно мелких форм на земных рептилий увеличивалась благодаря их способности к отыс канию убежищ, можно думать, что выживание нескольких групп рептилий после резких похолоданий имело место только в ограни ченных, наиболее теплых областях.
Вполне понятно, что резкие похолодания были гораздо менее опасны для животных, обладающих терморегуляцией, т. е. для мле копитающих и птиц. Как известно, эти животные успешно выдер жали переход от мелового к третичному периоду и захватили за тем все экологические ниши, освобожденные вымершими репти лиями.
Заслуживает внимания вопрос, в какой мере вымирание репти лий в критические моменты их истории было действительно одно временным. Хотя анализ имеющихся палеонтологических материа лов сталкивается с большими трудностями из-за ненадежности да тировок различных отложений, все же создается впечатление, что исчезновение различных видов рептилий в конце верхнего мела относится к сравнительно близким, но несовпадающим периодам времени.
Это заключение может быть согласовано с концепцией влияния резких кратковременных похолоданий на вымирание рептилий, если принять во внимание указанную выше вероятность появления в периоды усиленного вулканизма серий кратковременных пони жений температур, причем первые понижения могли уничтожить наименее приспособленных к охлаждению животных, а последую щие — привести к вымиранию ряда других групп, ослабленных пре дыдущими похолоданиями.
Остановимся на вопросе, в какой мере изложенная выше кон цепция позволяет преодолеть трудности объяснения вымирания ме зозойских рептилий, указанные в имеющихся исследованиях. Для этого рассмотрим соображения Колберта, который в заключитель ном разделе книги «Век рептилий» (Colbert, 1965) изложил сов ременные взгляды на эту проблему.
Обсуждая возможность влияния катастрофического изменения внешних условий на вымирание рептилий, Колберт пишет: «Про исходили ли какие-либо грандиозные события, которые уничто жили этих рептилий? Если да, то почему эта громадная ката строфа имела избирательное действие и привела к уничтожению пяти отрядов рептилий, допустив сохранение других пяти отрядов? Почему все семейства, роды и виды, принадлежавшие к этим пяти отрядам, полностью исчезли? Более того, если имела место ка
5.2. Климатические факторы эволюции |
177 |
кая-то физическая катастрофа, почему она не отразилась в геоло гической истории? Непрерывность осадков, обнаруживаемая в ряде районов, где меловые отложения сменяются третичными, указы вает на упорядоченный мир в те отдаленные дни, аналогичный упо рядоченному миру, в котором мы живем сейчас. А это является отражением принципа актуализма, столь важного для геологиче ской науки. Из геологических материалов, относящихся ко всему миру, следует вывод, что развитие геологических и биологических процессов в прошлом было аналогичным нашему времени, что со бытия прошлых веков следует объяснить силами, действующими в наше время. Нет места для всемирных катастроф ни в прошлом, ни в настоящем, если принцип актуализма имеет какое-либо зна чение».
Колберт отмечает далее, что в конце мелового периода проис ходила «ларамийская революция», связанная с образованием ряда современных горных систем. Он считает, что такое изменение при родной обстановки было достаточно медленным и рептилии могли приспособиться к нему в ходе биологической эволюции. Колберт полагает, что различие климата верхнемелового и нижнетретичного периодов было весьма невелико и не могло быть причиной выми раний рептилий. Обсуждая вопрос о возможном значении изме нения температуры при переходе от мелового к третичному пе риоду, Колберт основное внимание уделяет гипотезе о резком по вышении температуры в это время и указывает на трудность согласования подобной гипотезы с фактом вымирания одних групп рептилий и сохранения других. Особое сомнение выражает Кол берт в отношении возможного влияния колебания температуры на вымирание морских животных в связи с большой термической инерцией океана.
Колберт отвергает также такие гипотезы о возможных причи нах вымирания рептилий, как предположение о конкуренции их с млекопитающими, которые могли уничтожить яйца рептилий, предположение о влиянии на рептилии радиационного облучения и некоторые другие. В заключение он высказывает предположение, что вымирание рептилий объяснялось комплексом сложных влия ний, подлинную природу которых, вероятно, никогда не удастся выяснить.
С нашей точки зрения, подобный пессимистический вывод мо жет считаться обоснованным при изучении рассматриваемой про блемы на основе только палеонтологических материалов, без ис пользования методов и материалов смежных дисциплин. Привле чение данных палеоклиматологии позволяет преодолеть трудности, указанные Колбертом, и ответить на поставленные им вопросы.
Так, в частности, из изложенной выше концепции следует, что за периоды времени, сравнимые с длительностью мезозойской эры, должны были возникать резкие понижения температуры, губи тельное влияние которых на животных, не имевших терморегуляции,
12 Зак. № 397
178 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов
не подлежит сомнению. Такие понижения были наиболее ве роятны в эпохи активного вулканизма, когда и произошло выми рание рептилий. Проведенные расчеты показывают, что при этих похолоданиях происходило значительное охлаждение верхних слоев океанов, которое могло привести к гибели морских видов рептилий.
Из-за кратковременности подобные похолодания не могли ос тавить прямых следов в геологических отложениях, хотя их дейст вие на органический мир было в полном смысле слова катастро фическим.
Как уже отмечалось выше, качественные закономерности про цесса вымирания, в результате которого сохранились только на земные и в основном некрупные формы рептилий, хорошо согла суются с вероятными последствиями кратковременного похолода ния. Можно думать также, что вымирание всех членов одних отрядов и сохранение некоторых членов других отрядов должны были в некоторой мере отражать разную выносливость представи телей различных отрядов к похолоданию. Наличие прямой связи между эволюционным происхождением рептилий, входящих в раз личные отряды, и их отношением к тепловым условиям представ ляется весьма естественным.
Таким образом, наиболее крупные изменения в составе живых организмов, по-видимому, происходили при резких изменениях условий внешней среды. Приведенный выше пример таких изме нений далеко не исчерпывает их возможные механизмы, которые требуют дальнейшего изучения.
Можно высказать предположение, что колебания условий внеш ней среды и особенно крупные изменения этих условий значительно увеличивают скорость эволюционного процесса.
Это заключение согласуется с точкой зрения Симпсона (Simp son, 1944), который отмечал, что вымирание старых групп живот ных часто совпадало с эпохами горообразования. Он писал: « ... среди рептилий и млекопитающих процент отрядов, возника ющих в периоды интенсивных поднятий и орогенеза слишком вы сок, чтобы его можно было приписать случаю ... по-видимому, это справедливо также и в отношении птиц ...» Симпсон обратил также внимание на пониженную скорость эволюции в тропических широтах, где внешние условия всегда были более устойчивыми.
В цитированной работе Симпсона была выделена специфиче
ская форма эволюционного процесса, которую он назвал кванто вой эволюцией.
При квантовой эволюции заменяются высшие таксономические единицы семейства, отряды, классы, причем скорость изменений живых организмов в таком случае достигает наибольших величин. Следует предположить, что механизм квантовой эволюции приоб ретает большое значение при потере устойчивости экологических систем, когда входящие в них организмы, став на путь быстрых
5.3. Климатические факторы эволюции человека 179
изменений, частично вымирают, а частично становятся компонен тами новых экологических систем.
Таким образом, изменения климата оказывали определенное влияние на эволюционный процесс, причем это влияние, по-види мому, было особенно значительным в эпохи усиления кратковре менных резких колебаний климата.
5.3. КЛИМАТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА
Эволюция человека. Предположение о происхождении человека от обезьяноподобных предков высказывалось уже в XVIII в. Одним из сторонников этой гипотезы был И. Кант, в начале XIX в. ее поддерживал Ж. Б. Ламарк.
Для выяснения происхождения человека большое значение имели опубликованные в конце 50-х годов XIX в. труды Ч. Дар вина и А. Уоллеса, содержащие теорию происхождения видов посредством естественного отбора наиболее приспособленных орга низмов. Хотя в этих работах проблема эволюции человека не рас сматривалась (Дарвин ограничился замечанием, что предло женная им концепция позволит пролить свет на происхождение человека), многим сразу стала очевидной возможность применения теории Дарвина и Уоллеса для объяснения эволюции человека.
С. |
Уже в 1860 г. состоялся известный диспут между Т. Хаксли и |
|
Уилберфорсом, в котором Хаксли отстаивал предположение |
||
о |
|
происхождении человека от сходных с обезьянами животных |
в |
результате процесса естественного отбора. В 60-х годах были |
опубликованы работы Т. Хаксли, Э. Геккеля, К. Фогта и других авторов, развивавших эту точку зрения.
Несколько другую позицию занял Уоллес. Если в первой ра боте, посвященной вопросу о происхождении человека (Wallace, 1864), он высказал взгляды, близкие взглядам Хаксли, то через несколько лет он пришел к выводу, что естественный отбор не мог быть единственной причиной формирования человека (Wallace, 1869). По мнению Уоллеса, в результате естественного отбора ум ственные способности человека могли только немного превзойти способности высших обезьян. Уоллес отметил, что развитие мозга человека значительно превысило потребности его существования на ранних стадиях человеческого общества. Чтобы объяснить это не соответствие, Уоллес допустил вмешательство в процесс формиро вания человека «высшей разумной воли».
Заслуживает внимания, что хотя Уоллес интересовался модным во второй половине XIX в. спиритуализмом, предположение о влия нии на происхождение человека нематериальных факторов было единственным допущением такого рода, принятым во всех его мно гочисленных биологических исследованиях (George, 1964).
12*
180 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов
Мнение Дарвина об эволюции человека было высказано в его книге «Происхождение человека и половой отбор», опубликован ной в 1871 г. Эта книга содержала обширные материалы, обосно вавшие происхождение человека от обезьяноподобных предков, сходных в ряде отношений с современными высшими обезьянами. Дарвин указал вероятное место возникновения человека — Африку, где сейчас существуют две наиболее близкие человеку обезьяны — шимпанзе и горилла (такое же мнение высказал Уоллес).
В своей книге Дарвин только бегло упомянул о соображениях Уоллеса в отношении трудности объяснения развития мозга чело века и выразил несогласие с этими соображениями.
Это несогласие, по-видимому, основывалось на выполненном Дарвиным сравнении умственной деятельности человека и живот ных, между которыми он нашел много общего.
В результате этого сравнения Дарвин пришел к заключению об отсутствии качественного различия между мышлением животных
ичеловека.
Сточки зрения современных представлений очевидно, что ука занное заключение не может считаться правильным.
Заслуживает внимания вывод, которым Дарвин закончил свою книгу: «Мы должны, однако, признать, что человек, со всеми его
благородными качествами ... с его божественным умом, который постиг движение и устройство солнечной системы, человек со всеми его высокими способностями, тем не менее носит в своем физиче ском строении неизгладимую печать своего низкого происхожде ния» (Darwin, 1871).
Из этой фразы ясно, что Дарвин в известной мере признавал принципиальные отличия человека от наиболее прогрессивных форм животных.
Хотя Уоллес пережил Дарвина на несколько десятилетий и был свидетелем многих новых успехов в исследовании происхождения человека, он, однако, до конца жизни сохранил свои взгляды на обсуждаемую проблему.
Принимая во внимание научный авторитет Уоллеса и то, что он высоко ценил исследования Дарвина и в редких случаях возра жал против его выводов, разногласие между Уоллесом и Дарви ным по столь важному вопросу должно было бы обратить на себя внимание. Тем не менее оно было быстро забыто, вероятно, в ре зультате явно неприемлемого предположения Уоллеса о воздей ствии на эволюционный процесс нематериальных факторов.
В середине прошлого века имелось очень мало палеонтологиче ских материалов, освещающих происхождение человека. В течение последнего столетия в этой области было сделано много выдаю щихся открытий, из которых наибольшее значение имели находки остатков австралопитеков в Южной и Восточной Африке, а также остатков питекантропов и родственных им существ (Homo erectus) на Яве, в Китае и Африке.