книги из ГПНТБ / Камшилов, М. М. Эволюция биосферы
.pdfэтом озере условия жизни более разнообразны, чем в озе ре Ньяса.
Нечто аналогичное наблюдается в озере Байкал. Его фауна характеризуется исключительным разнообразием рачков-бокоплавов. Найдено 250 видов, входящих в со став 37 родов, из которых 35 родов — эндемики Байка ла. На всей остальной территории Советского Союза из вестно всего 28 родов пресноводных бокоплавов; из них широко распространено в наших реках только три рода. По мнению И. И. Шмальгаузена, широкая радиация бай кальских бокоплавов вызвана не отсутствием поедающих их хищников, а успешной защитой от хищников взрос лых форм; результаты те же, что и при отсутствии хищ ников.
Сходные явления обнаруживаются при изучении видо образования на изолированных островах. Еще Дарвин описал широчайшую адаптивную радиацию вьюрков на Галапагосских островах, чему также благоприятствовало отсутствие хищников. Со времен наблюдения Дарвина число примеров, подтверждающее усиление формообра зования при снижении интенсивности отбора, существен но возросло.
Обсуждая подобные случаи, Дж. Хаксли приходит к выводу: «Сниженное давление отбора благоприятству ет повышенной изменчивости. Это справедливо не только для видов или подвидов, но и для целых групп. В первом случае это проявляется в высокой изменчиво сти, в последнем — в усиленной эволюционной диверген ции и радиации» 8.
Односторонняя трактовка взаимоотношений естествен ного отбора и формообразования может привести и дей ствительно привела некоторых ученых к недооценке зна чения естественного отбора. Известный русский палеон толог Д. Н. Соболев писал: «Отбор не образует новых жизненных форм, он не создает, а уничтожает» 9. А вот что говорил один из основателей генетики, крупнейший американский ученый Т. Г. Морган: «...естественный от бор может быть применен для объяснения отсутствия ог ромного ряда .появившихся форм, но это означает только
* J. S. Huxley. Evolution. The modern synthesis. London, 1963, p. 323, 9 Д. H. Соболев. Земля и жизнь. Киев, 1927, стр. 38.
200
Тб, что большинство из этих форм не были ценными й смысле выживания. Отсюда следует, что естественный от бор не играет созидающей роли в эволюции» 101.
В связи с этими высказываниями Соболева и Моргана не лишне напомнить, как понимал взаимоотношение из менчивости и отбора сам Ч. Дарвин: «Несмотря на без условную необходимость изменчивости, все-таки, если мы посмотрим на какой-нибудь в высшей степени сложный и превосходно приспособленный организм, изменчивость отодвигается на совершенно второстепенное, по сравнению с отбором, место» п . И это, несомненно, так. Естествен ный отбор — единственный фактор, закрепляющий ре зультаты экспериментирования природы. Благодаря его деятельности происходит накопление полезных измене ний, извлекается польза из бесполезного, поддерживает ся определенный уровень организации. Об этом уже шла речь при анализе результатов опытов с отбором на хо лодоустойчивость у дрозофилы, а также экспериментов, демонстрирующих разрыв связи между плодовитостью самок дрозофилы и размером глаз.
Противоречивые взаимоотношения естественного отбо ра и формообразования обнаруживаются не только тогда, когда интенсивность отбора снижена, но и в противопо ложных случаях, когда она возрастает.
Видоизмененные культивированием виды животных и растений, сформировавшиеся вне конкурентных отноше ний с дикими видами, не выдерживают соревнования с ними и, будучи выпущенными в природу, либо вымирают, либо дичают. Мутантные формы дрозофилы, внесенные в естественные популяции этих мух, очень скоро перестают обнаруживаться. Специальными опытами советских и ино странных ученых было показано, что их концентрация в популяциях быстро падает.
Еще Дарвин обращал внимание на то, что растения и животные — пришельцы с материка,— как правило, до вольно быстро уничтожают многообразие форм, свойствен ное океаническим островам. Особенно свирепствуют кры сы, мыши, козы, одичавшие свиньи, собаки и кошки. Под
10 Т. Г. Морган. Экспериментальные основы эволюции. М.— Л., Биомедгиз, 1936, стр. 106.
11 Ч. Дарвин. Происхождение видов. Сочинения, т. 3. М.— Л., Изд-во АН
СССР, 1939, стр. 628.
201
йх воздействием, в частности, быстро беднеет самобытнай фауна и флора Галапагосских островов.
Некоторые насекомые, будучи у себя на родине су ществами малочисленными и безвредными, попадая в рай оны, где отсутствуют нх враги и конкуренты, превра щаются в злостных вредителей, уничтожают урожай культурных растений и древесные насаждения.
Уже эти примеры, число которых можно было бы зна чительно увеличить, показывают, что развитие вне' кон курентных отношений, вне конкурентной борьбы за су ществование, благоприятствуя формообразованию, вместе с тем снижает стойкость в борьбе за жизнь. Поэтому не должны вызывать удивление зарегистрированные па леонтологами факты массового вымирания крупных так сонов после периода бурного расцвета. Появление новых хищников и конкурентов, равно как и изменение абио тических условий биосферы,— вполне достаточные осно вания для вымирания мало приспособленных к таким изменениям видов.
Некоторые исследователи пытались объяснить выми рание отдельных видов или более крупных систематиче ских групп их старением (Дж. Брокки). Виды, как и особи, якобы переживают период молодости, зрелости, старости, заканчивающейся смертью. Эта примитивная по форме и идеалистическая по своей сущности теория могла возникнуть в результате трактовки эволюции отдельных видов как развития совершенно независимого от биосфе ры с ее биотическими и абиотическими компонентами. Одностороннее представление об эволюции привело к од носторонней теории.
Анализ эволюции биосферы показывает, что вымира ние видов и более крупных таксонов — неизбежное след ствие развития жизни. Характерная черта этого разви тия — чередование периодов относительно спокойного хода процесса с периодами бурного формообразования, своеобразными революциями в биосфере. Преобразование бескислородной атмосферы в кислородную в итоге фото синтеза вызвало одну из первых революций. Ее резуль тат — вымирание массы анаэробных организмов и начало развития аэробов. Следующая революция — возникновение многоклеточных. Они вышли из конкуренции с одно клеточными и стали развиваться в значительной мере независимо от них. Можно предполагать новый взрыв фор
202
мообразования. Выход на сушу ознаменовал следующий переломный момент в развитии живого.
Так как на сушу вышли виды различных таксонов, и животные, и растения,- большая революция — завоевание суши — проходила как совокупность революций отдельных таксонов.
Каждая революция, сменяемая затем относительно спокойным процессом адаптивной радиации и прогресси рующей специализации, таила в себе зародыш будущих революционных преобразований. Ведь при этом изменялась структура биосферы, распределение биогенных элементов, короче говоря, среда жизни видов. Изменение среды жиз ни открывало возможность прогрессивного развития ви дов, до того бывших «на задворках» эволюционного про цесса. Так, в начале кайнозоя стали усиленно разви ваться млекопитающие и птицы. «Неожиданно» оказав шись вне конкуренции, они дали широкую радиацию форм, ие меньшую, чем радиация форм мезозойских пре смыкающихся. Естественный отбор обеспечил этой радиа ции адаптивный характер.
Чередование периодов относительно спокойного раз вития видов с периодами революционных преобразова ний свидетельствует о весьма интересной закономерно сти эволюции. Эволюирующее живое все время как бы стремится вырваться из тисков конкуренции и естествен ного отбора. Завоевание новых областей, проникновение в новые экологические условия, иначе говоря, адаптивная радиация — все это выражение тенденции эволюирующего живого развиваться вне конкуренции. Эта тенденция приводит, однако, в конечном итоге к тому, что одни формы конкуренции сменяются другими, более сложны ми; временное ослабление естественного отбора уступает место его усилению. Лишь в ветви, ведущей к человеку, тенденция развиваться вне конкуренции и без контро лирующей роли естественного отбора нашла свое доста точно полное выражение. В. И. Кремянский в своей ин тереснейшей статье о самоустраняющейся деятельности естественного отбора детально рассмотрел ход этого важ ного процесса 12.
Порожденная естественным отбором, тенденция вида
12 В. И. Кремя71ский. Переход от ведущей роли естественного отбора к ве дущей роли труда. «Успехи современной биологии», 1941, т. 14, в. 2.
203
выйти из конкурентных отношений с другими видами порождает новую тенденцию. Некоторые виды вступают на путь разрыва связей с другими видами — связей, кото рые ранее обусловливали особенности их развития в опре деленном направлении.
А. С. Серебровский 13 разбирает пример перехода к бесполому размножению многих цветковых растений. Цветковые растения, как показывает палеонтология, раз вивались в тесном взаимодействии с насекомыми-опыли- телями. Перекрестное опыление гарантирует высокую вы живаемость потомства и большую наследственную плас тичность на базе комбинативной наследственной измен чивости. Однако одновременно с этими явными преиму ществами оно не лишено и крупных недостатков. Пере крестно опыляющиеся растения оказываются в полной зависимости от опыляющих их насекомых. Снижение чис ленности насекомых-опылителей, вызываемое самыми различными факторами как биотическими, так и абио тическими, например погодными условиями, снижает и продуктивность перекрестно опыляемых растений. Так, клевер часто остается бесплодным из-за отсутствия шме лей. Получают преимущество растения, способные размно жаться без перекрестного опыления. Такова, например, фиалка Viola mirabilis, обладающая способностью об разовывать наряду с обычными цветками, опыляемыми насекомыми, нераскрывагощиеся цветки, в которых семе на развиваются путем самоопыления — клейстогамии. Клейстогамия позволила этой фиалке проникнуть в лес, в места, мало посещаемые насекомыми, и начать цвести ранней весной, когда насекомых еще мало. Родственный вид — фиалка трехцветиая (V. tricolor) — цветет на от крытых местах в сезон, богатый насекомыми. У других цветковых растений развиваются разнообразные способы бесполого размножения: апогамия (развитие клеток заро дышевого мешка без оплодотворения), размножение кор невищами, луковицами, клубнями, усами и т. д.
Особый интерес представляет апомиксйс, т. е. беспо лосеменное размножение. По данным известного совет ского генетика С. G. Хохлова, апомиксис у покрытосе менных растений установлен у видов более 300 родов,
13 А. С. Серебровский. Некоторые проблемы органической эволюции. M., «Наука», 1973.
204
принадлежащих к 80 семействам. Ои наиболее распро странен среди видов прогрессивных групп, таких как злаки (56 родов) сложноцветные (28 родов). Апомикты имеют широкое распространение, причем некоторые из них, например мятлик луговой (Роа pratensis), мел колепестник канадский (Erigeron canadensis), одуван чик, за последние 200—300 лет значительно расширили ареалы, переселившись иа другие континенты. Такие виды, как мятлик луговой, встречаются во всех климатиче ских зонах от Арктики до Антарктиды. Численность осо бей апомйктических видов весьма высока. Достаточно назвать представителен родов мятлика, щавеля, ястребинки, одуванчика, лапчатки, маижетки, лютика.
Изучение изменчивости апомиктических видов позво лило обнаружить колоссальный внутривидовой полимор физм. «Самые крупные по числу видов и самые поли морфные роды покрытосеменных растений являются апомиктическими»,— пишет С. С. Хохлов 14.
Некоторые исследователи трактуют переход к апомиксису как явление регрессивное, ведущее в эволюционной тупик. Фактические данные протпворечат такой точке зрения. С. С. Хохлов и А. С. Серебровский рассматри вают апомиксис как явление прогрессивное. Разрыв связи с насекомыми-опылителями привел к тому, что плодо ношение у апомиктов перестало зависеть от погодных условий во время цветения, часто неблагоприятных для переноса пыльцы. Семенная продуктивность апомиктов более высока по сравнению с близкими видами, размно жающимися путем перекрестного опыления с помощью насекомых.
Перекрестное опыление дает видам два преимущества по сравнению с самоопылителями и вегетативно размно жающимися видами. Во-первых, у перекрестников увели чивается размах изменчивости, так как наследственные изменения, возникающие у одного полового партнера, комбинируются с таковыми у другого. Во-вторых, потом ство от перекрестного оплодотворения, как правило, более жизнеспособно, чем потомство самоопылителей. Этому фактору Дарвин придавал особенно большое значение.
Однако оба преимущества могут достигаться и иными
путями. У апомиктов эти иные пути, |
кажется, уже и |
“ С. С. Хохлов. Апомиксис и селекция. М., «Наука», |
1970, стр. 9. |
205
обнаруживаются. В противоположность перекрестиикам у них после радиационных и химических воздействий сразу же в первом поколении выявляется широкий спектр му таций. По мнению С. С. Хохлова, это связано со своеоб разием строения ядра — отсутствием парных хромосом. Если у организмов с нормальным диплоидным хромосом ным комплексом проявлению мутации гена, возникшей в одной пз хромосом, в какой-то мере препятствует неиз мененный геи в гомологичной хромосоме, то у апомиктов это препятствие отсутствует. Кроме того, у апомиктов число хромосом менее стабильно, чем у близких нор мально опыляющихся видов, что, конечно, также благо приятствует изменчивости.
Второе преимущество перекрестников — большая жиз неспособность ссмяи от перекрестного оплодотворения — видимо, также может быть достигнута иными средствами. По С. С. Хохлову, наблюдается «значительное в сравне нии с сексуальными формами повышение у апомиктов энергетического уровня семяпочек, связанное с рядом структурно-фпзпологических усовершенствований, что рез ко интенсифицирует обменные процессы в семяпочке и в развивающихся семенах» 15,
Широчайшее распространение апомикспса, его незави симое возипкиовеипе в различных таксонах и в разных формах показывают, что это новшество обусловлено не какими-то частными процессами внутривидового масшта ба. Переход к апомпксису зиаменует новый этап в эво люции биосферы, характеризующийся большей автономизацией в развитии видов цветковых растений.
Возппкпув как продукт взаимодействия с насекомыми, цветковые растения достигли высокого совершенства. В ряде случаев взаимозависимость растения и опыляю щего его насекомого превратилась.в абсолютную взаимо зависимость, что существенно ограничило пути дальней шего развития. Разрыв этой связи, ставший возможным после достижения растениями определенного уровня раз вития в условиях хорошо отрегулированной биосферы, открывает перед ними новые направления эволюции.
Образно выражаясь, за длительный период совместной
эволюции с иасекомыми-опылителямп |
цветковые расте- |
15 С. С. Хохлов. Лпомиксис п селекция. М., «Наука», |
1970, стр. 9. |
206
пия многому у пих «научились» и теперь уже могут обходится без своих учителей.
Однако за возможность продолжать независимую эво люцию цветковым растениям придется расплачиваться. Ведь их яркие венчики стали бесполезными. Если с по мощью естественного отбора ярким краскам не будет най дено новое применение, они раньше или позже исчезнут. У некоторых видов растении это исчезновение уже на чалось. В. Л. Комаров приводит в качестве примера виды рода манжеток (Alchemilla), имеющих маленькие зеле ные недоразвитые цветы.
Сохранению ярких красок может теперь содействовать человек. В таком случае их «польза для растений» бу дет определяться эстетическими вкусами людей.
Эволюция цветковых растений в направлении разры ва связи с насекомыми, естественно, вызовет изменение и в эволюции насекомых. Питающиеся пыльцой и некта ром должны будут изменить пищевой объект. Иначе го воря, намечаемое новое направление в эволюции цвет ковых растений, вызванное какими-то сдвигами в биосфе ре, таит в себе зародыш новых революционных преоб разований в биотическом круговороте Земли.
Как уже говорилось, направление эволюционных пре образований вида определяется его местом в биотическом круговороте. От этого зависит, станет ли вид развиваться
прогрессивно, |
или будет длительное время сохраняться |
в неизменном |
состоянии, или, наконец, вовсе исчезнет |
из биосферы. |
|
А. Н. Северцов рассматривает два очень интересных примера. Первый пример — эволюция вида под влиянием вновь появившегося хищника. В зависимости от соотно шений сил и возможностей хищника и жертвы эволю ция жертвы пойдет в различных направлениях. Если хищник подавляюще активен, жертве, чтобы сохраниться, нужно эволюировать по пути пассивной защиты: разви тие покровительственной окраски либо дурного запаха
или |
вкуса, |
уход под землю, образование покрова из игл |
и т. |
п. В |
другом случае, когда между силами хищника |
и жертвы существует лишь незначительная разница в активности, так что наиболее чуткие, зоркие и быстрые особи преследуемого вида могут спастись от хищника ак тивной защитой, переход к пассивным приспособлениям уже перестает быть единственно возможным. «Среди пре
207
следуемого вида будут выживать наиболее сильные наи более ловкие, наиболее быстро бегающие особи, и от них произойдет новая раса потомков, которым уже не будет нужно переселяться под землю, но которые будут эволюировать в прогрессивном направлении на поверхно сти Земли» ,в.
В результате разбора этого примера А. Н. Северцов приходит к весьма важному выводу: «Направление эво люции определялось, во-первых, строением и функциями органов животного, подвергающегося действию изменяю щихся условий, во-вторых, изменением внешней среды и, в-третьих, соотношением между характером и интен сивностью изменения среды и строением изменяющегося животного» 11.
В качестве другого примера А. Н. Северцов рассмат ривает филогенетическое преобразование глаз в зависи мости от изменения интенсивности освещения. При значительном ослаблении света глаза развиваются про грессивно: увеличиваются их размеры, повышается чувст вительность ретины, расширяется зрачок. Так эволюировали глаза ночных птиц (сов, филинов, сычей), ночных млекопитающих, многих глубоководных рыб. При перехо де в полную темноту глаза уменьшаются в размерах или даже вовсе исчезают (кроты, слепыши из млекопитаю щих, пещерные животные п глубоководные рыбы, живу щие в полной темноте). Таким образом, «переход в среду со слабым, даже значительно более слабым освещением ведет к прогрессивному развитию глаз; переход в совер шенно темную среду ведет к атрофии глаз» *718.
Следовательно, направление эволюции вида определя ется не просто местом в биотическом круговороте, но степенью и скоростью изменения особенностей этого ме ста. При медленных и не слишком сильных изменениях возможны прогрессивные преобразования вида. При быст рых и радикальных сохранятся лишь виды, способные к сужению связей со средой, т. е. переходящие на путь пассивной обороны. При изменениях, превышающих воз можности изменчивости, вид вымирает. Иначе говоря, «...направление изменений зависит от соотношения между
18 А. Я. Северцов. Главные направления эволюционного процесса, стр. 140. 17 Там те;, стр. 142.
'* Там же, стр. 146.
208
интенсивностью и скоростью изменения среды и органи зацией и функциями изменяющегося животного» 10.
Таким образом, для успеха формообразования должны соблюдаться следующие условия:
1.Сравнительно медленные изменения абиотической
среды.
2.Благоприятные условия питания, обеспечивающие достаточно высокую численность особей вида.
3.Наследственная изменчивость, позволяющая ие от ставать от преобразования биосферы.
4.Отсутствие потребителей подавляющей мощности.
5.Наличие хищников, уничтожающих мало жизне способных.
6.Разнообразие связей с организмами других видов, позволяющее приспосабливаться к изменяющимся усло виям, вытесняя из них менее приспособленных.
7.Способность по достижении определенного уровня развития изменять связи с окружением.
8.Наличие в среде неосвоенного потенциала вещест ва и энергии, и информации.
Жизнь и второе начало термодинамики
В соответствии со вторым началом термодинамики в изолированных системах наблюдается тенденция к обес цениванию энергии, выражающаяся в росте энтропии. В организмах ие происходит явного возрастания энтро пии, наоборот, она скорее уменьшается. На эту особен ность живых существ указывали физики и биологи на чиная с конца прошлого века. Многим казалось, что жиз недеятельность организмов явно противоречит возраста нию энтропии. В настоящее время стало очевидным, что в действительности никакого противоречия нет. Организ мы не изолированные системы. По мнению А. И. Опари на, «характерным для организмов является их непрерыв ное взаимодействие с окружающей внешней средой, в силу чего их нужно рассматривать как поточные или от крытые системы. Свойственное им стационарное (а не статическое) состояние поддерживается постоянным не потому, что они приблизились к «максимальной энтро-91
19 Там же, стр. 144.
209