книги из ГПНТБ / Камшилов, М. М. Эволюция биосферы

прошедшей на месте покинутого фермерского участка в юго-восточной части США. Первые 10 лет здесь господ­ ствовала травянистая растительность, затем стал разви­ ваться кустарник; к 25 годам кустарник сменился сосно­ вым лесом, который в свою очередь через 100 лет с на­ чала сукцессии уступил место породам деревьев с твердой

в этом случае продолжался около 100 лет. Для заверше­ ния его па участках с полным отсутствием почвы (пес­ чаные, дюны, вновь образовавшиеся потоки лавы) тре­ буется по менее 1000 лет.

Повышение видового разнообразия в ходе сукцессии обусловлено тем, что каждый новый компонент биогео­ ценоза открывает новые возможности для вселения. На­ пример, появление деревьев позволяет проникнуть в эко­ систему видам, живущим в подстилке, на коре, под корой, строящим гнезда на ветвях, в дуплах и т. п.

В период размножения у всех видов организмов по­ является большое количество молоди. С каждым циклом размножения эта молодь «пытается перешагнуть» грани­ цы своего биогеоценоза. В подавляющем большинстве случаев подобные попытки оказываются безуспешными. Биоценоз, особенно на стадии климакса, в силу своей буферностн препятствует выживанию вселенцев. Обыкно­ венный одуванчик, желтые головки которого весной по обочинам дорог радуют наш глаз, не способен проникнуть в биоценоз сомкнутого дерна диких злаков, его туда «не пускают».

Как уже говорилось, каждый биогеоценоз представля­ ет собой своеобразную целостность. В ходе естественного отбора в его составе неизбежно сохраняются лишь те виды организмов, которые могут наиболее успешно раз­ множаться-именно в данном сообществе.

Исторический процесс формирования биогеоценозов — процесс длительный. Его существенная сторона — сорев­ нование между разными биогеоценозами за место под Солнцем. Степь стремится занять место леса, лес — место степи и т. и. В этом соревновании, естественно, в конце концов сохраняются лишь наиболее интегрированные био­ геоценозы, т. е. биогеоценозы, характеризующиеся наибо­ лее полным разделением труда между своими членами,

ДО

а следовательно, ii более богатые внутренними биотинескнмн связями.

Так как каждый биогеоценоз включает все основные экологические группы организмов, он по своим потенциям равен биосфере. Это своего рода первичная ячейка эволю­ ции. Биотический круговорот в пределах биогеоценоза — основа длительного его существования — своеобразная модель биотического круговорота Земли. В силу этих осо­ бенностей каждый биогеоценоз в ходе эволюции способен в принципе распространяться, по всей Земле. Этого не происходит лишь потому, что аналогичные потенции в большей или меньшей степени свойственны всем биогео­ ценозам. Соревнуясь между собой за вещество, энергию и пространство, они ограничивают экспансионистские тен­ денции друг друга.

Устойчивость, биосферы в целом, ее способность эволюировать, в значительной мере определяется тем, что она представляет собой систему относительно независимых биогеоценозов. Ведь взаимосвязи между биогеоценозами в основном ограничиваются связями посредством нежи­ вых компонентов биосферы: газов атмосферы, минераль­

геоценозах. Они в свою очередь состоят из популяций раз­ нообразных видов, т. е. из качественно своеобразных форм организации живой материи, каждая из которых ведет свое начало от общего предка. В биогеоценозе, та­ ким образом, существуют популяции видов с разной исто­ рией; основа биогеоценоза нолифилетпчна.

Следовательно, биосфера представляет собой иерархи­

ляции отдельных видов.

91

Глава А

СУБСТРАТ ЖИЗНИ

Чтобы открыть подлинную специфич­ ность жизненных явлении, необходимо глубже анализировать три основные осо­ бенности жизни: обмен веществ, смену энергии н форму системы.

Я. К. Кольцов

ный путь развития от архея до наших дней п предстает как совокупность грандиозных процессов синтеза и де­ струкции органического вещества, рождения, развития и смерти особей. Что же, однако, представляет собой эволюнрующий субстрат жизни, те системы сложных химиче­ ских соедниеиищ которые называются живыми организ­ мами?

Ф. Энгельс характеризовал живое как постоянное самообновление, непрерывное превращение частей, смену питания и выделения *.

Известный советский биолог Э. С. Бауэр основное от­ личие живого от неживого видел в устойчивом нерав­ новесии живых систем: «... все п только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянно работу против равно­ весия, требуемого законами физики и химии при суще­ ствующих внешних условиях... Мы обозначим этот прин­ цип как «принцип устойчивого неравновесия» живых си­ стем... мы не знаем ни одной неживой системы, у кото­

93

являются равиопсспымп... следовательно, для сохраиенпя нх, т. е. условии системы, необходимо их постоянно во­ зобновлять, т. е. постоянно затрачивать работу» 3~4.

Принцип устойчивого неравновесия можно распро­ странить и на более высокие уровни организации живо­

рождения других. По-впдпмому, главное отличие биотиче­ ского круговорота от любого другого, в частности от кру­ говорота воды, как раз и заключается в том, что он происходит на всех уровнях в итоге устойчивого взаимо­ действия противоположных процессов: синтеза и деструк­ ции молекул, рождения и гибели особей, появления и отмирания видов. Одним словом, «жизнь может быть только там, где есть вместе и синтез и органическое раз­ рушение» 5.

Таким образом, и в основе большой системы, которую мы называем жизиыо, и в основе звеньев большой си­ стемы организмов лежит один и тот же принцип — един­ ство противоположных процессов синтеза и деструкции.

Изучение жизнедеятельности па молекулярном и суб­ молекулярном уровнях позволяет сделать еще один шаг для выяснения сущности жизни. С энергетической субмолекулярпой точки зрения биотический круговорот, или,

в том, что электроны сначала поднимаются на более вы­ сокий энергетический уровень фотонами, а затем в живых системах падают обратно па свой основной уровень, от­ давая при этом порциями свою избыточную энергию, ко­ торая приводит в действие всю машину жизни» 6. Жизнь с этой точки зрения представляется как упорядоченный непрерывный круговой поток электронов, вызванный из­ лучением Солнца.

Жизнедеятельность организмов в свою очередь имеет в основе сложную систему окислительных п восстанови­

*А. Сент-Дъердъи. Введение в субмолекулярную биологию. М., «Наука», 1964, стр.. 30.

94

Закономерный поток электронов, вызванный из­ лучением Солнца,— жизнь — происходит, следовательно, в итоге их строго упорядоченного перемещения в малых системах — организмах, клетках, частях клеток (особенно в митохондриях). Поэтому жизнь может осуществляться лишь посредством веществ, способных воспринимать фо­ тоны, переводить их энергию в энергию электронного возбуждения с относительно длительным временем воз­ буждения (функции восприятия энергии). Эта энергия должна превратиться в энергию химических связен (функция аккумуляции энергии). Затем ее следует пере­ дать по пищевой цени от фотоавтотрофов через гетеротрофов к деструкторам (функция связи ы транспорта энергии). При этом жизненный субстрат должен воспро­ изводить свою структуру вопреки постоянным химиче­ ским превращениям, мутациям и гибели особей (функция наследственности). Такими функциями .обладает система

ки обеспечивают все функции жизни, за исключением воспроизведения.

Способность к воспроизведению имеет особенно боль­ шое значение, тем более что осуществляется оиа с по­ мощью механизмов, ие встречающихся в неживой при­ роде. В основе воспроизведения лежит синтез белка, про­ текающий в клетках, при посредстве нуклеиновых кислот.

Клетка

Современное представление о клетке имеет длитель­ ную историю, тесно связанную с усовершенствованием микроскопической техники, позволившей обнаружить тон­ кие структуры в образованиях, ранее считавшихся бес­ структурными (рис. 23, 24).

В настоящее время клетка рассматривается как слож­ ная система. Ее главные компоненты — цитоплазма и ядро. Ядро содержит хромосомы, ядрышко, ядериый сок. Оно отграничено от цитоплазмы двухслойной пористой мембраной. Цитоплазма включает основное вещество, ми­ тохондрии, рибосомы и некоторые другие менее постоян­ ные органоиды (рис. 25).

95

Рис. 25. Схема строения клетки, основанная на электронно-микроскопи­ ческих исследованиях

1 — оболочка клетки, 2 — цитоплазма, 3 — митохондрии, 4 - эндоплазма­ тическая сеть, 5 — центросома, б — оболочка ядра, 7 — ядро, S — ядрышко

Химический состав клетки сложен. Помимо воды, ко­ личество которой нередко превышает 70% веса, и иоиов минеральных солей в ней содержатся белки, нуклеино­ вые кислоты, жироподобные вещества (липиды), углево­ ды и ряд других органических соединений меньшего мо­ лекулярного веса. Последние служат строительным ма­ териалом для биополимеров (аминокислоты, нуклеотиды), аккумулятором энергии, (аденозинтрифосфат — АТФ) или выступают в роли биологически активных соединений, участвующих в регулировании биосинтетических процес­ сов (рис. 26).

клеточном уровне и на уровне целого многоклеточного организма создаются за счет белков. Белки обеспечива­ ют отграничение организма от среды, а также разграни­ чение важнейших биохимических процессов в клетке. Все ферменты — биологические катализаторы — являются белками. С помощью ферментов осуществляются синтезы, распад пищевых веществ на основные компоненты, в ре­ зультате чего освобождается энергия и образуются строи­ тельные материалы для последующих синтезов. Сократи­ тельные белки обеспечивают различные формы движения, от движения хвоста спермин до сложных мышечных форм движения высших организмов.

это химическая индивидуальность, макромолекула с мо­ лекулярным весом от 4,5 • 103 (адреиокортикотропин свиньи) до 9 • 106 (гемоцианин виноградной улитки).

Белок — биополимер. Его главные структурные эле­ менты — аминокислоты. Основных аминокислот 20. Они связаны в белке особой пептидной связью. Различают первичную, вторичную и третичную структуры белков. Б[ервпчная структура — это порядок расположения ами­ нокислот в полимере. Белковая цепь, однако, не может существовать в виде прямой цепи. Между кислородами группы СО и водородными атомами следующих друг за другом аминокислотных остатков возникают дополнитель­ ные водородные связи, что приводит к сворачиванию цепи в спираль. Такова вторичная структура белка (рис. 28). Белковая спираль в свою очередь складывается в клубок, образуя третичную структуру с весьма характер­ ной поверхностью. Специфичность белковой молекулы за­ висит от всех трех уровней структуры, в частности, фер­ ментативная активность белка обусловлена особенностями третичной структуры. Иногда несколько аналогичных или сходных молекул белка объединяются в единицу еще бо­ лее высокого порядка — возникает четвертичная структу­ ра. Так, в молекуле дыхательного пигмента крови — ге­ моглобина — в единый комплекс объединены две молеку­ лы а-гемоглобина с двумя молекулами ^-гемоглобина. Оп­ ределяющей является первичная структура белка, т. е. последовательность аминокислот в биополимере. Синтези-

98

Рис. 2G. Аденознптрпфосфат — АТФ — ак­ кумулятор аиергпн и клетках животных и растений

АТФ образуется в митохондриях (1) и хлоропластах (2 ), обеспечивает энергией мышечное сокращение (3), , синтез белка 1.4), движение веществ против градиента осмотического давления (5), передачу нерв­ ных импульсов (в). Образующийся при этом ((разряженный» аденозннднфосфат (АДФ) вновь «заряжается» за счет солнечной энергии, заключенной в пище

I I I !

адш АД® АД® АД®

Рио. 28. Вторичная структура белка напо­ минает винтовую лестницу, в которой «ступенями» служат остатки аминокислот; спираль стабилизирована водородными связями (горизонтальные черточки)

4*