книги из ГПНТБ / Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931)

щийся у кистеперых и двоякодышащих. У древнейших из кистеперых (остеолепис из нижнего древнего красного песчаника) только передние парные плавники были дву­ лопастные и лишь у относительно более поздних и эволюциоиированных форм становятся двулопастными обе пары плавников. Все это указывает на то, что двулонастное строение парных плавников у кистеперых вторично.

Какова функция двулопастных плавников? Совершен­ но очевидно, что они служат не только для плавания и поддерживания равновесия, но и для передвижения по дну. Следовательно, заключает Долло, такие плавники указывают на начало адаптации к двоякодышащему об­ разу жизни (поскольку речь идет о приспособлении к передвижению по дну). Не удивительно поэтому и то, что изменение структуры начинается у кистеперых с грудных плавников, которые в силу своего переднего положенш должны были иметь большее значение для локомоции чем задние. Эта «локомоция» представляется Долло как промежуточная между «хождением» и «ползанием».

Рассматривая эволюцию у кроссоптеригий жаберных крышек, Долло приходит к выводу, что и она ведет к воз­ никновению двоякодышащего образа жизни. Дело в том, что жаберные крышки не только удерживают воду, но и предохраняют жабры от заиления, а это очень важно для форм животных, живущих в мутной воде и испыты­ вающих затруднения при дыхании жабрами. Этим объяс­ няет Долло сильное развитие у кистеперых жаберных крышек. Однако подобные образования редуцируются и полностью исчезают у дипной, которые обладают легоч­ ным дыханием и поэтому не нуждаются уже в специаль­ ных приспособлениях, защищающих жабры. Следователь­ но, по Долло, значительное развитие у кистеперых жабер­ ных крышек представляет собой стадию, предшествущую их редукции и исчезновению, осуществлявшимся у дипной. Обращает на себя внимание вентральное положе­ ние ноздрей у таких кистеперых, как Osteolepis и Diploptems. Поскольку аналогичное расположение ноздрей на­ блюдается и у дипной, Долло допускает, что эти кисте­ перые могли обладать наряду с акватическим и атмосфер ным дыханием.

Ктенодонтность зубного аппарата дипной также не мо­ жет служить, по Долло, препятствием для сближения дво

70

якодышаших с кистеперыми, ибо такие зубы происходят, очевидно, от нормального полного озубления, свойствен­ ного кистеперым.

С существенным видоизменением у дипной зубного ап­ парата связано исчезновение у них надчелюстных и пред­ челюстных костей. Естественно, что и эти особенности не могут противоречить сближению их с кистеперыми.

Наконец, касаясь такого, казалось бы, существенного признака отличня, как аутостилия, Долло отмечает, что это, несомненно, адаптивный признак, связанный с при­ способлением к милодонтности, а следовательно, с необ­ ходимостью консолидации «жевательного» аппарата. Адап­ тивный характер этого признака подтверждается, по его мнению, и тем, что он конвергентно возникает у дипной и у милодонтных хрящевых (Holocephales). Да и вообще весь имеющийся материал по морфологии и эмбриологии позвоночных свидетельствует, как отмечает Долло, в пользу отщепления аутостилии от гиостилии, что впол­ не соответствует современным представлениям о проис­ хождении аутостилии. Следовательно, аутостилия дипной вовсе не противоречит возможности их происхождения от гиостилических кистеперообразных рыб.

Итак, согласно заключению Долло, кистеперые — не наиболее примитивные среди ганоидных рыб (у них уже намечена некоторая тенденция к двоякодышащему обра­ зу жизни). Из этого следует, что ученый не считал их непосредственными предками дипной. Говоря о кистепе­ рых предках двоякодыщащих, он подразумевал скорее все­ го какую-то неизвестную до сих пор генерализованную группу ганоидных, близкую к наиболее примитивным ки­ степерым. Отмечая предковые для дипной особенности остеолеписов, он тотчас же добавляет, что считает их не

ископаемые двоякодышащие вполне могли быть предками амфибий. Долло решительно отверг эту гипотезу. «Уже древнейшие из двоякодышащих настолько специализиро­ ваны,— пишет он,— что не могут служить корнем для

3 L, Dollo. Sur Іо philogénie des dipneustes. Bull. Soc. belg. geol., paléont. et hydrol,, 1895, t. 9, p. 88.

71

Т а б л и ц а I

1 — Lepidosiren paradoxa Fitz (совр. эпоха); 2 — Protopterus annectcns Ow. совр. эпоха); з — Ceratodus lorsteri Kretft. (совр. эпоха); 4 — Uronemus lobatus Agassiz, (нижний карбон);

батраховых» 4. Он указывает, в частности, на сильно реду­ цированный и своеобразный зубной аппарат дипной, на их более развитую аутостилию, полную редукцию над- и предчелюстных костей, сохраняющихся у большинства амфибий и др.

4 Там же, стр. 91.

72

5 — Phaneropleuron andersoni Huxley (верхи верхнего девона); 6 — Scanmenacia curta Whit, (низы верхнего девона); 7 — Dipterus macropterus Traq. (верхи среднего девона); 8 — Dipterus valenciennesi Sedg. et Murch.

(низы среднего девона)

Исходя из этого, он заключает, что предков амфибий следует искать не среди дипной, а среди кроссоптеригий. На это указывает, по его мнению, и то, что дипнои эволюируют главным образом в направлении от «рыбовидно­ го» типа к «угревидному», представляя терминальную группу линии, идущей к угасанию.

Работа завершается филогенетической схемой, также

73

не претендующей на выявление конкретных филогенети­ ческих отношений между указанными на ней крупными подразделениями надкласса рыб. Это скорее схема основ­ ных направлений экогенеза первичноводных позвоночных.

Трудно переоценить значение для науки рассмотрен­ ной работы Долло. Она получила широкое признание сра­ зу же после ее опубликования и, как уже отмечалось в предыдущей главе, создала молодому еще Долло репута­ цию одного из крупнейших палеонтологов мира. Видные ученые (ихтиологи, палеонтологи) конца прошлого столе­ тия дали ей весьма высокую оценку. Характерно в этом отношении выступление в 1900 г. в Лондоне на заседа­ нии Общества по поощрению научных исследований наи­ более авторитетного палеоихтиолога своего времени Траквера: «Я, как и многие другие,— заявил он в этом вы­ ступлении,— придерживался мнения о том, что у двояко­ дышащих первичным является сплошной непарный плавник, а вторичными — непарные плавники, свойствен­ ные диптерусу... Но Долло, пользуясь той же серией форм на которые опирался я, убедительно показал, что па самом деле последовательность в точности обратна той, какан дается в моей работе»... «Философская палеонтология мно гим обязана Долло» 5,— отметил Траквер в заключенш своего выступления.

Другой современник Долло, известный английский па­ леонтолог Буланже, пишет в письме (без даты), храня­ щемся в архиве Королевского института естественной ис­ тории Бельгии, что доводы бельгийского ученого, касаю­ щиеся дипной, представляются ему совершенно неопровер­ жимыми и что он, не колеблясь, принимает его идеи.

Впоследствии обоснованное Долло объяснение эволю­ ции непарных плавников у диппон твердо укоренилось в науке. Оно вошло во все учебники и руководства по зоологии и палеонтологии позвоночных и продолжает фи­ гурировать в новейших изданиях («Палеонтология по­ звоночных» А. Ш. Ромера, «Traité de Paléontologie» под редакцией Ж. Пивто, «Основы палеонтологии» под редак­ цией Ю. А. Орлова, «Частная ихтиология» Г. В. Николь­ ского и др.).

Положения, развиваемые Долло в работе о филогении двоякодышащих рыб, находят свое подтверждение также

5 Материалы архива Л. Долло (Брюссельский институт естествен­ ной истории).

74

в исследованиях одного из лучших в наше время знато­ ков ископаемых низших позвоночных английского па­ леонтолога Вестолла (1949) и некоторых других ученых.

Рассмотренная работа Долло вызвала, однако, и нема­ ло критических замечаний. Мы остановимся на наиболее существенных из них. Уже в 1930 г. была опубликована работа видного английского естествоиспытателя Э. Гудри­ ча, в которой впервые серьезно была поставлена под сом­ нение развиваемая Долло мысль о развитии сплошного непарного плавника современных дипной путем слияния непарных плавников, свойственных древнейшим из извест­ ных двоякодышащих. Гудрич отмечает, что взгляд Долло общепринят, но сам он не видит достаточных для этого оснований: «хотя Dipterus — древнейший из известных дипной,— пишет он,— но появление уже в девоне Scaumeпасіа наводит на мысль, что сплошной плавник мог быть все-таки примитивным. К какому бы выводу ни привело рассмотрение примитивного типа хвостового плавника у дипной или телеостом, совершенно очевидно, что в раз­ личных группах могли быть выработаны самостоятельно и та, и другая форма — как симметричная, так и асим­ метричная» 6.

Это критическое замечание Гудрича нашло поддержку у более поздних авторов, в частности у таких круп­ ных знатоков ископаемых рыб, как Ж. П. Леман и Э. Ярвик. Касаясь теории Долло о слиянии в процессе эволю­ ции у дипной самостоятельных непарных плавников в единый, Леман (1956) отмечает, что ее несостоятельность была показана Гудричем и что Rhynchodipterus также не увязывается с созданной бельгийским палеонтологом классической серией форм. Ярвик (1960) указывает на то, что самый длинный спинной плавник имеется не у позднейших дипной, а у позднедевонского Fhaneropleuron, и начиная от него вся эволюция группы дипной вплоть до Neoceratodus осуществляется, вопреки теории Долло, в направлении укорочения спинного плавника. Кроме того, Ярвик подчеркивает, что короткие плавники с концентрированным внутренним скелетом, как у Dipte­ rus, представляют собой достаточно продвинутую стадию эволюции плавников.

Е. S. Goodrich. Studies on the structure and development of Ver­ tebrates. London, 1930, p. 103.

75

Обратимся, однако, к первоначальным критическим замечаниям Гудрича. Можно ли думать, что этот автор действительно показал несостоятельность идей Долло? Он ссылается на то, что у девонской скауменации был уже довольно длинный непарный плавник, что свидетель­ ствует о примитивности этого признака. Но Scaumenacia (табл. I, 6) появилась в позднем девоне и морфологиче­ ски отвечает, как убедительно показал Долло, стадии, про­ межуточной между Pentlandia (табл. I, 2) из среднего девона и Phaneropleuron (табл. I, 5) из верхов верхнего девона. Хвостовой плавник у нее еще гетероцеркный, хотя и с отчетливо выраженной тенденцией к дифицеркности. Ее сравнение с петландией (табл. I, 7) с несомненностью показывает, что она представляет дальнейший этап эво­ люции того расположения плавников, которое намечено у этой среднедевонской формы. Конечно, здесь речь идет не о непосредственных филогенетических связях рассматри­ ваемых родов (они скорее всего и не связаны между со­ бой родством), а об основной тенденции эволюции у дипной непарных плавников. Поэтому мы не усматриваем в присутствии у позднедевонской скауменации уже заметно удлиненного второго спинного плавника противоречия взгляду, развиваемому Долло. Все же у этого рода пока был гетероцеркный хвост и самостоятельные спинные плавники, и лишь в самых верхах девона у фанероплеврона (Phaneropleuron) возникают сплошной спинной плавник и вторично дифицеркный хвост. Не меняет су­ ти дела и то, что, по словам Гудрича, симметричная и асимметричная формы хвостового плавника могли возник­ нуть самостоятельно в различных группах рыб. Мы виде­ ли, что это положение было уже развито и обосновано в работе Долло, показавшего, кроме того, и этологическое значение изменений формы непарных плавников.

Постараемся выяснить теперь, чем же не согласуется со схемой Долло указываемое Леманом присутствие в позднем девоне рода Rhynchodipterus. Дело в том, что этот представитель дипной, описанный Саве-Содербергом (1937) из верхнего девона Шотландии, сравнительно мало отличается по степени развития и расположению непар­ ных плавников от древнейшего из дипной — диптеруса. Видимо, Леман полагает, что с концепцией Долло не увя­ зывается сосуществование с фанероплевроном, обладав­ шим уже сплошным спинным плавником такой, казалось

76

бы, примитивной (по Долло) формы, как ринходиптерус. Нам кажется, Леман склонен приписывать серии Долло такое конкретное значение, какого не думал придавать ей и сам автор. Ринходиптерус, представлявший, вероят­ но, особую ветвь дипной и являвшийся для верхнего де­ вона несколько архаичной формой, вполне мог сохранить­ ся в своей экологической нише и до более поздних эпох, вплоть до наших дней. Палеонтология знает немало таких примеров персистентности (одним из них может служить знаменитая латимерия — кистеперая рыба наших дней, последние сородичи которой не пережили меловой эпохи).

Также несколько упрощенной представляется нам ин­ терпретация схемы Долло, предлагаемая Ярвиком. Конеч­ но, спинной плавник у позднедевонского фанероплеврона достигает большей относительной длины, чем у более позднего раннекаменноугольного Uronemus (табл. I, 4, 5). Этого не мог не видеть Долло, но ведь гораздо сущест­ веннее то, что у девонской формы пока еще сохраняет­ ся самостоятельный анальный непарный плавник, тогда как у уронемуса все непарные плавники уже сливаются в сплошной непарный плавник. Опять-таки дело не в от­ носительной длине каждого из непарных плавников в от­ дельности, а в степени слияния их в единый плавник, что и было, по Долло, основной тенденцией в эволюции непарных плавников двоякодышащих.

имел более специализированный зубной аппарат;— заме­ чает он по этому поводу,— чем его ныне существующие

«потомки» Prolopterus и Lepidosiren» (стр. 61). Совер­ шенно очевидно, что длина непарных плавников или сплошного непарного плавника испытывала у дипной за­ метные колебания, и не удивительно поэтому, что у разпых их форм, представлявших во многих случаях особые самостоятельные ветви развития (см. схему филогении саркоптеригий у Воробьевой и Обручева, 1964), она имела различную величину. Однако, даже если признать довод Ярвика достаточно веским, не вполне справедливо ёго за­ мечание о том, что начиная с фанероплеврона эволюция дипной шла в направлении, обратном тому, какое было установлено Долло: у протоптеруса (табл. I, 2) спинной плавник длиннее, чем у фанероплеврона. Что же касает­

77

ся замечания Ярвика о том, что короткие плавники с концентрированным внутренним скелетом, как у диптеруса, представляют не примитивную, а достаточно высокую стадию эволюции плавников, то она не противоречит взгляду Долло, предполагавшему наличие у неизвестных нам пока гипотетических предков длиной сплошного плав­ ника, из которого развились свойственные диптерусам ко­ роткие непарные плавники.

Таким образом, основной вывод Долло, согласно кото­ рому эволюция дигшой осуществлялась в направлении слияния самостоятельных непарных плавников в сплош­ ной и превращения первично-гетероцеркного хвоста во вторпчно-дифицеркный, остается неопровергнутым. То же следует отметить и в отношении ряда других положе­ ний Долло, развиваемых в его монографии о двоякоды­ шащих рыбах, в частности, о происхождении дипной от общих с кистеперыми предков, о происхождении амфи­ бий от кистеперых, а пе двоякодышащих рыб, о направ­ лении эволюции черепа у дипной и др.

Однако не следует думать, что внесение возможных коррективов в идеи Долло или даже опровержение неко­ торых из его выводов, касающихся филогенетических свя­ зей дипной, может изменить наше мнение о рассмотрен­ ной монографии. Этот классический труд представляет собой непревзойденный образец применения подлинно на­ учного дарвинистского метода исследования к ископае­ мым и ныне существующим рыбам.

В этой работе не только впервые выясняются адапта­ ции ископаемых двоякодышащих, но и прослеживается история изменений этих адаптаций в связи с изменением условий существования их обладателей. Важнейшие выво­ ды автора, касающиеся возникновения четвероногого спо­ соба хождения и, следовательно, происхождения амфибий, не утратили своего значения и по сей день, составляя основу современных представлений о филогении позво­ ночных вообще.

Монографией о двоякодышащих рыбах далеко не ис­ черпываются исследования Долло по ископаемым и ныне существующим рыбам. Остановимся на наиболее важных из них.

В 1892 г. он опубликовал исследование о позднеме­ ловых рыбах Бельгии, в котором дается, в частности, описание ископаемых остатков рыб из позднего сенона

78

окрестностей Монса. Показав в этой работе, что уста­ новленный им новый вид Encliodvis lemonnieri является абиссальной физостомной7 рыбой, он дал попытку объ­ яснить происхождение абиссальных физостом вообще. По­ скольку физостомы происходят от ганоидных рыб, а все, без исключения, ганопды, по его мнению, должны были быть обитателями прибрежных участков морей, Долло за­ ключает, что фпзостомпые обитатели абиссалніі должны рассматриваться в качестве форм, проникших из литторальной области в глубоководную. Далее, он развивает мысль о том, что именно меловые физостомы и могли дать начало современным абиссальным формам. Наконец, большое сходство Enchodus с Eurypliolis, явно обладав­ шим жировым плавником, приводит его к выводу, что такой же плавник должна была иметь и изученная им форма. Это дает ему основание считать ее обитателем глубин, так как почти все современные физостомы, обла­ дающие жировым плавником, являются, как указывает в заключение Долло, абиссальными формами (Myclophidae., Sternoptychidae и др.).

Интересна небольшая заметка Долло (1896), посвя­ щенная карбоновым акулам, исследование которых под­ тверждает, по его мнению, идею происхождения парных плавников, а следовательно, конечностей из боковых скла­ док. Кроме того, в этой заметке он показывает, что сход­

мостоятельно и что, следовательно, это сходство объяс­ няется конвергентностью, а не происхождением от общих предков. Анализируя строение хвостового плавника плев­ раканта, Долло показывает также, что этот плавник пред­ ставляет собой хороший пример вторичной днфицеркности.

Эти выводы, не вызывающие, быть может, сегодня особых возражений, были далеко не столь очевидны в кон­ це прошлого столетия, свидетельствуя о глубоких позна­ ниях и целенаправленности научной мысли Долло в обла­ сти палеоихтиологии.

В 1903 г. Долло устанавливает присутствие в девоне

79