книги из ГПНТБ / Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931)

Палео отологические исследования

Рыбы

По свидетельству П. Бриена, Долло, нередко шутя отмечал, что его интересуют лишь крупные звери. Дей­ ствительно, его первые исследования были посвящены та­ ким гигантским ископаемым рептилиям, как игуанодоны и мозазавры. Мы знаем также о том, что изучением рыб Долло занялся против своей воли в 90-х годах. Не сле­ дует, однако, думать, что он не был в то время в доста­ точной мере подготовлен к детальному палеобиологическо­ му исследованию рыб. Дело в том, что с 1885 г. ученый систематически публиковал в журнале «Revue des questi­ ons scientifiques» обзорные статьи по новейшим исследо­ ваниям рыб, особенно абиссальных форм, которым посвя­ тил ряд обстоятельных и хорошо иллюстрированных ре­ фератов, использованных им позже в популярной книге «Жизнь в глубинах моря» (1891). В 1888 г. Долло изучил нижнесснонскую и рюпельскую фауну рыб Бельгии, а в 1889 г. — брюссельскую, или среднеэоценовую, и, на­ конец, в 1892 г. — костистых рыб верхнего мела Бельгии.

Таким образом, классическому труду Долло (1895) по филогении двоякодышащих рыб, представляющему одно из самых значительных исследований ученого, предшест­ вовала многолетняя работа по изучению современных и ис­ копаемых рыб. Это исследование, посвященное известно­ му палеонтологу Р. Тракверу («несравненному мастеру палеоихтиологии»), естественно, заслуживает подробного рассмотрения.

Двоякодышащие рыбы (надотряд Dipnoi) наряду с кистеперыми (надотряд Crossopterygii) составляют под­ класс Sarcopterygii класса костных рыб (Osteichthyes).

С кистеперыми их связывают строение плечевого пояса и

60

плавников, план системы боковой линии, гистология по­ кровных костей и чешуи, клоака и др.

В настоящее время можно считать установленным, что дипнои близки к корню кистеперых, представляя спе­ циализированную ветвь, рано приспособившуюся к склерофагии и к жизни в засушливой обстановке. Теперь большинство исследователей придерживается взгляда, со­ гласно которому двоякодышащих следует исключить из числа предков земноводных (Воробьева, Обручев, 1964).

Однако в те годы, когда Долло писал свой труд о филогении двоякодышащих, о происхождении дипной из­ вестно было мало и многие считали ату группу рыб предковой для четвероногих. Как будет показано в дальней­ шем, Долло впервые правильно объяснил эволюцию плав­ ников двоякодышащих и, основываясь на данных палеон­ тологии и этологии этих рыб, убедительно обосновал их происхождение от древних кистеперых, среди которых он выделил также наиболее вероятных предков амфибий.

Следует отметить, что в 90-х годах прошлого столе­ тия крупнейшие знатоки ископаемых и современных рыб, такие, как А. С. Вудвард и Р. Траквер, принимали дифицеркность дипной за первичную дифицеркность. И хо­ тя, по свидетельству Долло (1895), в это время уже из­ редка раздавались голоса в пользу вторичности дифицеркного хвоста двоякодышащих, авторитет этих ученых был настолько непререкаем, что мысль о возможной вторич­ ности дифицеркного хвоста дипной не нашла пикакой поддержки среди специалистов. Потребовались основа­ тельные и тонкие исследования Долло, его дарвинистский подход к палеонтологическому материалу, чтобы оконча­ тельно выявить вторичную дифицеркность, или гефироцеркность, дипной и проследить основные этапы эволюции их плавников. В результате этих исследований он пришел к ряду важных заключений, касающихся истории проис­ хождения и развития всей группы двоякодышащих в це­ лом.

Приступая к анализу данных палеобиологии двояко­ дышащих, Долло установил прежде всего хронологию воз­ никновения отдельных форм дипной, свидетельствующую об относительно позднем появлении у них дифицеркности

61

PenlJandia) и Scanmenacia — обладали гетероцеркнЫіѵі хвостом, и лишь начиная с позднедевонской Phaneropleufoii у двоякодышащих выработалась дифицеркность. Такая последовательность возникновения двух типов хво­ стового плавника наводит на мысль, что дифицеркность дипной вторична. При этом, по справедливому замечанию Долло, отсутствие дифицеркпых предков у фанеропл европа едва ли может быть отнесено за счет неполноты гео­ логической летописи. Все рыоы, более древние, чем сред­ недевонские, гетероцеркны, и полное отсутствие предпо­ лагаемых раішедевонских пли среднедевонских дифицеркных предков фанероіілевропа на огромном пространстве от Канады до Западной Европы тем более трудно объ­ яснить, что имеется множество находок синхронных им гетероцеркных форм. Впрочем, не следует думать, что Долло не допускал возможности существования уже в де­ воне сильно специализированных, но относительно быст­ ро исчезнувших групп. Ему хорошо известны рано спе­ циализировавшиеся формы среди представителей многих групп позвоночных. У млекопитающих он Называет, на­ пример, инадаптивно развивающихся анаплотериев, энтелодонов и др. Но всем рано специализирововшимся фор­ мам предшествовали во времени более примитивные, тог­ да как для двоякодышащих эти сильно специализирован­ ные формы, если бы таковые и существовали, оказались бы самыми древними.

Прослеживая изменения структуры плавников в наме­

сіа (низы верхнего девона) — 2 длинных спинных плавни­ ка + 1 хвостовой + 1 анальный; у Phaneropleuron (верх­ няя часть верхнего девона) — обособленный анальный плавник. У остальных же четырех членов ряда непарные плавники сливаются в один сплошной. Однако дифицерк­ ность у цератодуса и уронемуса неодинакова. Уронемус по форме непарного плавника и по положению про­ дольной оси хвоста ближе к гетероцеркности, чем цератодус.

62

Что же касается фанероплеврона, то и он в этом отношении стоит ближе к диптероидным двоякодышащим.

Эти три рода соответствуют, по мнению Долло, трем фа­ зам перехода гетероцеркности во вторичную дифицер-

кность.

Наконец, рассмотрение хвостового плавника скауменации позволяет автору раскрыть истинный характер это­ го плавника у дипной вообще. Здесь остаток первичного дифицеркного хвоста рыб, представленный дорсальной ло­ пастью гетероцеркного хвоста, явно находится на пути к исчезновению, а очень длинный второй дорсальный плав­ ник близок к соединению с хвостовым. Остается один шаг до возникновения структуры, реализованной у фане­ роплеврона, у которого первичный хвостовой плавник пол­ ностью редуцирован и, за исключением первого анально­ го, все непарные плавники слились уже в единый хво­

стовой плавник.

Следовательно, заключает Долло, здесь имеет место преобразование гетероцеркного хвостового плавника во вто­ рично дифицеркный, или гефироцеркный, образованный за счет второго спинного и второго анального (Д + А )

плавников.

Совершенно обособленный у Dipterus первый аналь­ ный плавник по мере эволюции дипной все больше при­ ближается к вентральной лопасти хвостового плавника, возникшего, как показал Долло, за счет второго аналь­ ного, и полностью сливается с ним у Uronemus.

Далее, автор касается некоторых основных черт эво­ люции у дипной чешуи, черепной крыши, щёчных пласти­ нок, жаберной крышки и нижней челюсти. Он показыва­ ет, в частности, что хотя все дипнои обладают чешуей циклоидного типа, но Dipterus имел толстую, покрытую ганоином чешую, и лишь у более поздних представителей группы развилась свойственная рецептным формам тон­ кая и лишенная ганоина чешуя. Далее, если у Dipterus черепная крыша состояла из большого числа костей, у относительно поздних форм число их заметно сократи­ лось, а у лепидосирены сохранились лишь два узких «язычка», соединенных мембраной. Щечная пластинка, представляющая, несомненно, архаическое образование, имеется как у диптеруса, так н у фанероплеврона, но полностью отсутствует уже у цератода и у прочих совре­ менных форм.

63

Жаберная крышка у диптеруса крупных размеров, по­ крыта ганоином, у уронемуса слой ганоина исчезает. На­ чиная с цератода крышка уменьшается и наибольшей ре­ дукции достигает у лепидосирены. Наконец, отсутствие ганоина и слабое окостенение нижней челюсти у совре­ менных дипной также являются результатом редукции со­ стояния, свойственного диптерусу.

Таким образом, эволюция всех этих признаков на­ правлена от диптеруса к цератоду, т. е. от гетероцеркных форм к дифицеркным. Следовательно, можно заклю­ чить, по Долло, что рассмотренный ряд двоякодышащих, от диптеруса до лепидосирены, в общих чертах отражает основные ступени эволюции этой группы рыб.

Не следует думать, однако, что эту серию форм дип­ ной Долло считал филогенетической. Он подчеркивает, что уронемус имел более специализированное озубление, чем его относительно поздние сородичи, и что ныне жи­ вущий протоптерус не может рассматриваться в качестве предка современной лепидосирены. По его мнению, здесь не может быть и речи о конкретном филогенезе и рас­ смотренные виды дипной находятся в таком же взаимоот­ ношении, как эквиды в намеченном В. О. Ковалевским ряду Palaeotherium —Anchitherium —Hipparion —Equus.

Следующий раздел монографии о двоякодышащих по­ священ анализу данных морфологии. Исследуя обширный материал по эволюции хвостового плавника рыб, Долло приходит к заключению об отсутствии у ныне известных ископаемых и современных рыб первичной дифицеркности. Он убедительно показывает здесь, что все известные нам случаи дифицеркности вторичпые, в частности, хво­ стовой плавник ныне существующего цератода тоже вто­ рично-дифицеркный.

Чтобы ознакомиться с ходом рассуждений ученого, приведем один из рассмотренных им примеров. Касаясь хвостового плавника угревидных рыб, Долло (1894) от­ мечает, что возникновение угревидной формы тела в про­ цессе эволюции различных групп рыб указывает на вторичность развития у них дифицеркности. Так, если обра­ титься к многоперам (Polyptery), то нетрудно заметить, что конец позвоночника у них слегка загнут вверх

(рис. 1 и 2).

Такое строение дифицеркного хвостового плавника полиптерид указывает, по Долло, либо на его происхожде-

64

Рпс. 1. Polyptcrus Incliir Geoffrey Sl Ilihiiin

Рис. 2. Calamoichlhys calabaricus Smith

Рис. 4. Fieraster dentatus Cuv.

пне от гетероңеркного хвоста, либо па изменения, веду­ щие к гетероцеркпости. Но, как ото явствует из рассмот­ рения онтогенеза типичного гетороцеркиого хвоста, он раз­ вивается не из псрвичнодифицсркного плавника. Совершенно очевидно поэтому, что особенности хвоста полиптерусов указывают не на эволюцию в направлении гетероцеркности, а па происхождение от гетероцеркного хво­ стового плавника. У них первичный хвостовой плавник (С) атрофирован, первый спипной (Д1) расщепляется на довольно значительное число отдельных плавников, а вто­ рой спинной (Д2) , соединяясь со вторым анальным (А ),

образует нторичііодпфіщеркпый хвост (Д2+ А 2). Хвосто­ вой плавник речных угрей (Anguilla) возник в результа­ те видоизменения гомоцеркного хвоста (рис. 3). Первич­ ный хвостовой плавник у них также атрофирован и вторичнодифицерішый хвост образован в основном за счет второго анального плавника. У ошибней рода Fieraster (рнс. 4) дифицеркный хвост образован за счет второго спинного и первого анального плавников (Д2 + А '). Соб­ ственно хвостовой плавник (С) здесь тоже полностью утрачен.

Как показывают наблюдения Долло, вторичная дифицеркпость, или гефироцеркпость, берет начало как от гетсроцеркного хвостового плавника (двоякодышащие, остсолспнды, эвстеноптсрпды, цслакантиды, полиптериды), так и от гомоцеркного (циноглоссиды, речные угри, ошибки).

Первичная дифицеркпость у рыб неизвестна: она вос­ ходит, по мнению Долло, к таким отдаленным геологиче­ ским эпохам, о жизни позвоночных которых сохранились лишь весьма скудные сведения. Однако первичную дифи-

6 6

что существенные отличия от диптеруса связаны с адап­ тацией к жизни в засушливой обстановке и к зарыванию глубоко в ил. Что же касается древнейших из дипной, относящихся к роду Diptexus, имевшему еще вполне нор­ мальную «рыбообразную» форму тела, то они не были, как

образ жизни, чем цератодообразпые дипнои.

Постепенное изменение обстановки — адаптация к жи­ зни в мутной воде и в относительно засушливой обста­ новке — привело сначала к возникновению цератодусовидных форм, а позже, в результате приспособления к ползанию на дне и зарыванию в ил,— к таким угревид­ ным формам, как Rrotopterus (табл. I, 2) и особенно Lepidosiren (табл. I, 1). «Наиболее специализированный среди дипной род не диптерус,— заключает Долло,— а ле­ пидосирен».

Далее он подробно останавливается на фауне, сопут­ ствующей Lepidosiren и свидетельствующей о далеко за­ шедшей адаптации к условиям зарывания в ил. Это

принадлежность к разным отрядам и происхождение от форм с веретенообразным телом ни у кого не вызывают сомнения. Таким образом, их угревидность вторична и возникла она у них конвергентно в результате адапта­ ции к одинаковым условиям обитания. Совершенно оче­ видно, что особенности третьего члена этой ассоциации рыб — Lepidosiren paradoxa (угревидная форма тела, не­ прерывный непарный плавник, заостренный хвост) — воз­ никли в результате специализации, они не являются ар­ хаическими предковыми признаками. «Примечательно,— отмечает Долло,— что адаптация лепидосирены к свойст­ венному ей образу жизни настолько совершенна, что и пищу этой двоякодышащей рыбы составляют преимущест­ венно двоякодышащие моллюски рода Ampullaria, обла­ дающие, как и она, и жаберным, и легочным дыханием» 2.

Итак, сведения по этологии вполне согласуются с дан­ ными морфологии и палеонтологии: несмотря на то, что двоякодышащие сохраняют до ныне ряд архаических осо-

2 L. Dollo. Sur la philogonie des dipneustcs. Bull. Soc. bclg'. geol., paléont. et liydrol., 1895, t. 9, p. 101.

68