книги из ГПНТБ / Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931)
.pdfк Эдиигер от 21 ноября 1926 г., к котором он остроумно отмечает: «Заметили Вы моё обезьяний атавизм иа этой фотографии (дарвинов бугорок уха) ? Но он только частич ный, и это прекрасный пример необратимости!»
Нередко пишут о якобы не вяжущейся с законом Долло частичной обратимости сложных органов (Stromer, 1912; Scott, 1929; Rensch, 1960; и др.). Гульд в своей статье о законе Долло указывает, в частности, на то, что приведенный Штромером и Скоттом пример вторично-изо- донтного зубного аппарата китообразных, повторяющего рептилиевую зубную систему, рассматривается Рэншем как бесспорное исключение из закона необратимости эво люции. Но оп тут же справедливо ссылается па самого Долло (1907), по словам которого вторичпо-изодонтные зубы китов полпостыо отличаются морфологически от пер- вичпо-пзодоптпых зубов рептилий и могут, таким образом, служить хорошим примером необратимости эволюции.
Скотт (Scott, 1913) также указывает па возможность восстановления в филогенезе ранее утраченных сложных структур, ссылаясь при этом на то, что Кэстл вывел по роду морской свипки с четырьмя пальцами на задней ноге. Едва ли было бы правильно думать, что подобный случай искусственного выведения своеобразной структуры, в достоверности которого, впрочем, трудно не усомниться (вероятно, мы здесь имеем дело но с устойчивой поро дой, а скорее всего с каким-то уродством, повторявшим ся в нескольких поколениях), может служить моделью для явлений, относящихся к эволюции органического мира.
Л. Плате (Plate, 1920) приводит в качестве примера обратимости сложной структуры случаи выпрямления за вернутых раковип аммонитов в конце их существования. Долло убедительно опровергает его доводы, показывая, что Плате не отличает обратимости функциональной от об ратимости морфологической и что в истории аммоиоидей имеет место по восстановление исчезнувших выпрямлепных форм, а возникновение под влиянием соответствую щих условий существования вторично выпрямленных форм, не связанных с исчезнувшими (Долло, 1922). Любопытпо, что ошибку Плате спустя полвека повторяет Видманн (Wiedmann, 1969), по мнению которого, уста навливаемые им факты повторного разворачивания и заво рачивания раковин аммоноидей, совершающиеся путем обратимости предковых признаков, указывают на необ
240
ходимость ограничения закона Долло. Как уже отмеча лось в одной из предыдущих глав, Видманн полагает, что если гетероморфы триасового и юрского времени посте пенно развиваются под воздействием изменяющихся ото логических условий и при ведущем участии естественного отбора, то меловые гетероморфы появляются внезапно, благодаря возникновению спонтанных обратимых мута ций, восстанавливающих первичную лопастную линию (цератитовую) и первичное заворачивание. Получается, что эволюция триасовых и юрских амыоноидей в некото рой мере подчиняется закону необратимости, а развитие меловых форм идет как бы вразрез с этим законом.
Впрочем, внимательное ознакомление с приведенными Впдманном примерами необратимости показывает, что ни один из них не представляет точного повторения предковых стадий и что в каждом из указанных им конкрет ных случаев сохраняются в той или иной степени следы пройденных ступеней филогенетического развития. Ска занное в полной мере относится и к меловым гетеромор фам, развитие которых, по нашему мнению, вполне могло совершиться под воздействием естественного отбора.
П. П. Сушкин (1915, 1936), Ф. Нопча (Nopcsa, 1923), Г. Феервари (Fejervary, 1920) и некоторые дру гие выдвигают возражения против закона Долло, основан ные па возможности воспроизведения в эволюции иредковой структуры путем задержки в развитии или недоморфоза. Однако, как уже отмечалось нами, Долло ре шительно отклоняет возможность обрати мости предковых состояний путем задержки развития, так как онтогения не представляет ни полного, ни точного повторения филоге нии. В неоднократно упоминавшейся статье о разверну тых цефалоподах Долло (1922) пишет, что «индивид пред ставляет собой результирующую борьбы в онтогенезе на следственности и изменчивости. Если сильно преобладает иаследственпое начало, то обратимость возможна, но так как изменчивость в это время не равна нулю, то она пре пятствует полному возврату». О том, что под комбиниро ванным воздействием в онтогенезе индивидуальных ва риаций и естественного отбора рекапитуляция подверга ется множеству пертурбаций, Долло пишет в работе о двоякодышащих рыбах (1895, примеч. 37) и в одной из ранних работ по черепахам (1901), а также в письме от 17 ноября 1928 г. к Т. Эдингер. Таким образом, отбор пе-
241
доморфических вариаций не может привести к точному повторению утраченного в дефшштнвпон стадии состоя ния. С этим заключением Долло нельзя не согласиться.
Нередко указывают (Bulenger, 1919; Remane, 1954; Rensch, 1960, и др.), будто закону необратимости эволю ции противоречат факты повторения в филогенезе про стых признаков. Характерен в этом отношении пример обратимости размеров у карликового гиппопотама и сло нов, приводимый Штромером (Stromer, 1912). Мы знаем, что Долло не только не отрицал таких повторений, по и подчеркивал их возможность. В связи с этим нам бы хо телось присоединиться к сделанному по этому поводу Гульдом (1970) замечанию, что де могут не вызвать иро нии утверждения авторов, использующих по неведению высказывания Долло для опровержения своих ошибочных толкований закона Долло.
В содержательной статье, посвященной необратимости эволюции, М. А. Шишкин (1968) развивает мысль о том, что поскольку филогенетика использует конечные харак теристики, то в применении к ним закон необратимости превращается лишь в статистическую закономерность. По нашему мнению, палеобиология вправе считать, что имеет дело с реальными организмами, так как она постоянно приближается к познанию их абсолютной характеристики. Границы доступной нам характеристики ископаемых форм все время расширяются, и если мы не находим следов пройденных ими этапов эволюции сегодня, то это не озна чает, что мы их не найдем вообще.
Конечно, характеристика любой группы ограничена, как справедливо утверждает автор, соответствующим уровнем знаний, по так как наши знания никогда не ли митируются, то и характеристику эту следует признать лишь условно конечной. За кажущейся конечной суммой признаков кроется, таким образом, абсолютная характери стика, самую суть которой и затрагивает закон необрати мости эволюции. Примечательно, что хорошей иллюстра цией данного положения может служить пример, приводимый самим Шишкиным. Касаясь лабиринтодона Tupilakosauriis, обладающего примитивно построенным basioccipitale, этот автор сообщает, что сначала он его выводил прямо из примитивных брахиопоидов и лишь сравнительно-гистологический анализ позволил ему позже установить вторичность его структуры. Следовательно,
2'і2
сначала автор мог думать, что имеет дело с обратимо стью эволюции, но при более углубленном исследовании он сумел доказать обратное, обогатив науку новым ярким примером необратимости эволюции.
В отношении «реальных» организмов необратимость эволюции не вызывает у автора сомнений. Следует заме тить, однако, что до сих пор существуют «реальные» ор ганизмы, о которых нам известно меньше, чем о некото рых ископаемых, и характеристика таких организмов представляет собой «конечную сумму признаков», лими тированную нынешним уровнем знаний. Возникает вопрос, в какой мере применим к ним закон необратимости эволю ции? Очевидно, в той же, в какой и к прочим «реальным» организмам. У нас нет достаточных оснований для огра ничения этого закона в отношении к ископаемым формам.
Шишкин указывает на возможность ограниченных эволюционных повторений путем реактивации латентных («дремлющих») потенций, вытекающей, по его словам, из того факта, что каждая структура, перед тем как она по лучает морфологическое выражение, должна быть уя«е в основном детерминирована биохимически — в геноме и развивающихся морфогенпых системах. Мы полагаем, од нако, что проявление латентных потенций так же не мо жет иметь ограничительного значения для закона Долло, как и возникновение атавизмов. Напомним, что для Долло повторение отдельных признаков, или частичная (кажущаяся) обратимость, не означает обратимости эво люции, вероятность которой, по его словам, равна нулю.
Впрочем, значение отмеченных реактиваций потенций для эволюции кажется все же в достаточной мере спор ным. Судя по приводимым Шишкиным примерам, они с трудом прослеживаются у современных форм и уж едва ли могут быть подтверждены данными по ископаемым ор ганизмам. Так, касаясь современных животных, он отме чает, например, случаи нахождения у рыси второго ниж него моляра, возникшего, по его мнению, путем реакти вации латентной потенции. Между тем естественнее допустить, что мы имеем здесь дело с нередко наблюдаю щимся у ископаемых млекопитающих нефункционирую щим органом, находящимся па пути к исчезновению. Ут верждение же о том, что упомянутый моляр утрачен у всех кошачьих начиная с миоцена (Куртен, 1963), пред ставляется малообоснованным, так как наши знания о
243
неогеновых мелких кошках весьма неполны (рыси извест ны начиная, по-видимому, с позднего миоцена, но их ископаемые остатки очень редки и скудны, что лишает нас возможности судить о степени редукции у них вто рого моляра, встречаемость которого вполне могла быть
уэтих древних форм большей, чем у современной). Давиташвили (1948) был одним из первых, кто указал
на ложные толкования закона необратимости эволюции в трудах Абеля (1911, 1929) и некоторых других зарубеж ных и советских исследователей. Этот автор критически рассмотрел, в частности, работу Петроньевича (Petronievics, 1918), в которой развивается опровергнутое самим Долло положение, будто закон необратимости является «чисто эмпирическим правилом». Затрагивая же исследо вания ученых, высказывавшихся за ограничительное тол кование закона необратимости эволюции, Давиташвили показал, что эти ограничения относятся по существу к неправильному толкованию закона Долло, основанному во многих случаях на формулировке, принадлежащей Абелю.
В одной из недавних работ, касающихся закономерно стей исторического развития органического мира, Дави ташвили (1968) пишет о соответствии закона необратимо сти эволюции диалектическому пониманию живой при роды. Он здесь справедливо подчеркивает, что встречаю щиеся в научной литературе ссылки на «исключения» из закона Долло приходится считать ошибочными.
Правильное понимание закона Долло находим мы и в работах Мюллера (1939), Симпсона (1953, 1964), Шмальгаузена (1969), Блюма (1962) и других, а также в неко торых учебниках (Давиташвили, 1949; Davies, 1947; Moo re, Lalicker, Fischer, 1952, и др.). В некоторых случаях делались попытки уточнения формулировки закона необ ратимости, но, как правильно заметил Шишкин, они не имеют никаких преимуществ перед формулировкой Долло.
Значительный интерес представляет новейшая из из вестных нам работ, посвященных закопу Долло, принад лежащая Гульду (1970). В этой упоминавшейся уже ра боте высказываются мысли, во многом созвучные с теми, какие развиваются в исследованиях Давиташвили (1948, 1968) и в наших (Габуния, 1971). С основными положе ниями этого автора, защищающими принятое Долло тол кование закона необратимости и утверждающими статус закона рассматриваемого обобщения, мы полностью сог
ласны. Возникают у пас сомнения лишь в отношении справедливости его рассуждений, касающихся толкования некоторых мест в работах Долло. Отмечая ряд высказыва ний Долло, согласпо которым эволюция совершается от генерализованных форм к специализированным, он усмат ривает в этом допущение ортогенетинеской тенденции развития. В качестве примера подобных рассуждений Долло он приводит следующую выдержку из его статьи о птикодоптах (1907): «Если птикодопты целъиоголовые, то получается, что наиболее древние цельноголовые являются наиболее специализированными. Невозможно».
Можно привести пемало таких высказываний из работ Долло. Подобным же образом рассуждает он, между про чим, и в своем знаменитом исследовании о двоякодыша щих рыбах, где говорится о том, что эволюция дипной со вершается лишь от наиболее генерализованных форм к специализированным, а не в обратном направлении. Это естественный для эволюциониста-дарвиниста ход рассуж дений, так как он не мыслит себе общее развитие иначе как от неспециализированного к специализированному, от менее организованного к более организованному. Кстати именно такой ход рассуждений привел его к правильной мысли о необходимости исключения птикодонтов из груп пы цельноголовых, а также к ряду других достижений в палеонтологии, рассматриваемых в настоящей книге. В том, что, как показал Ковалевский, четырехпалые сви нообразные не могли произойти от специализированных двупалых форм, нет никакой заранее запрограммирован ной тенденции. Это естественный ход эволюции, подчиня ющийся закону необратимости. Поэтому нельзя согласить ся с Гульдом, что некоторые положения Долло согласуют ся с ортогенетическим толкованием эволюции. Два других закона эволюции Долло играют подчиненную роль в его исследованиях. О них он пишет мало и затрагивает их лишь вскользь.
Обобщение, касающееся прерывистости эволюции, ил люстрируется им всего лишь несколькими примерами (Долло, 1895, 1912 и др.). Наиболее характерен приводи мый им случай прерывистости эволюции у дипной (1895). Здесь он развивает мысль о том, что эволюция может совершаться и плавно (например, у жирафид, у которых сегменты шеи не увеличиваются в числе, а удлиняются) и прерывисто (как у Lepidosiren, увеличение числа поз-
245
воинов у которой немыслимо без более или менее выра женных скачков). Далее он пытается расшифровать меха низм возникновения прерывистостей, указывая на их воз можную связь с интеркаляциями и супрессиями сегмен тов в онтогенезе. Представление о прерывистости, или скачкообразности, развития является, безусловно, важным положением теории естественного отбора, хотя, как отме тил Давиташвили (1948), прерывистая эволюция у Долло несколько механистически противопоставляется плавной.
Чаще сталкиваемся мы в трудах Долло с описанием таких явлений, которые указывают, по его представле нию, на ограниченность эволюции. Он нередко ссылается иа неспособность той или иной сильно специализирован ной формы выживать и эволюировать при дальнейших изменениях условий существования. К числу таких форм относится, например, конхифрагная морская черепаха Lytoloma, представляющая, по его словам, конечный род боковой ветви, вымершей без потомства (Долло, 1903). «Литолома,— пишет Долло,— один из чрезвычайно спе циализированных типов, которые весьма совершенно при способлены к своему специальному образу жизни и кото рые утратили пластичность, необходимую для дальней шей эволюции, именно потому, что у них все принесено в жертву одной слишком точной цели» і2.
Итак, совершенно очевидно, что здесь речь идет о дарвинистской идее вымирания слишком специализиро ванных форм. Безусловно прав поэтому Давиташвили (1948), когда он пишет, что мы не имеем основания считать эту концепцию Долло виталистической. Точно та кую же мысль высказывает и Гульд (1970), хотя он ду мает, что ограниченность эволюции приобретает у Долло двоякий смысл. Его первое толкование совпадает с только что отмеченным, второе же дается, по его мнению, в фор мулировке Долло, которую мы привели в начале главы и которая гласит, что каждый организм неизбежно вымира ет после того, как он проходит определенный цикл. Од нако все известные нам примеры ограниченной эволюции, приводимые Долло, свидетельствуют о том, что это явле ние он принимает лишь в первом толковании. Не меняет, нам кажется, сути дела и отмеченное Гульдом (там же)
12 L. Dollo. Sur revolution des Chéloniens marins (Considerations Bionomiques et phylogéniques).— Bull. Acad. roy. Belg., Cl. Sei.,
V. 8, p. 826.
246
место из работы Долло о плиоплатекарпусе (1905), где ои разделяет мысль А. Жиара, согласію которой «живые ис копаемые» перестают эволюпровать, так как опи исчерпы вают свой потенциал изменчивости. Эта мысль, безуслов но, ошибочна, но, как правильно заметил сам Гульд (там же, примеч. 10), здесь ни в коей мере но подразумевает ся совершенно чуждая Долло идея предопределенного развития. Г! данном случае имеется в виду «утрата пластич ности», необходимая для эволюции организмов. Первона чальная неудачная редакция закона вовсе не содержит особого толкования неограниченности эволюции. Она лишь искаженно передает основную идею Долло.
В заключение считаем необходимым отметить еще одно интересное обобщение Долло, причисляемое им, как это видно из его письма от 26 ноября 1927 г. к Т. Эдингер, к своим законам эволюции. Мы имеем в виду установлен ное им явление «налегания» (chevanchement) специали заций. Впервые он пишет об этом в 1895 г., когда, касаясь вопроса о непосредственных филогенетических связях дипной, отмечает, что их выяснение затруднено также явлениями налегания специализаций. В качестве примера таких «налеганий» он указывает, что гиппарион, отстаю щий от лошади в специализации конечностей, опережает ее в специализации зубов. Другой пример налегапий спе циализаций мы находим в его работе о древесных пред ках сумчатых (1899), где говорится о том, что однопро ходные отстают от высших млекопитающих в отношении специализации способа воспроизведения, но опережают их в специализации зубов, испытавших у пих полную редук цию. Более удачным представляется нам пример пз исто рии морских черепах (Долло, 1903). Здесь он показывает, что редукция карапакса, вызванная пелагической жизнью, выражена у эохелонии и токсохелиса в большей мере, чем у хелонии, но ряд черт специализации плеча, которые также связаны с пелагическим образом жизни, проявля ется у них в значительно меньшей степени, чем у совре менной морской черепахи. Подмеченное Долло явление налегания специализаций, именуемое в современной лите ратуре «мозаической эволюцией», представляет важную особенность процесса развития органических форм.
Установленные Долло закономерности эволюции, и в первую очередь прочно обоснованный им закон необрати мости процесса развития, значительно обогатили учение Дарвина. Эти теоретические обобщения Долло заслужива ют специального, углубленного исследования.
Заключение
Попытаемся подвести краткий итог всему изложенно му в предыдущих разделах и отметить некоторые общие черты научной деятельности Л. Долло в области естест вознания.
Жизнь Долло протекала в тягостной обстановке. Гени альные способности ученого и его блестящие достюкения в палеонтологии позвоночных вызывали зависть и озлоб ление у некоторых его влиятельных коллег. Однако глав ной причиной неприкрытой враждебности к нему со сто роны академических и университетских кругов, причинив шей Долло много страданий, служили редкая независи мость мышления ученого и идеологическая направлен ность его исследований.
Внимательное ознакомление с научным творчеством Долло показывает, что вопреки существующему мнению о приверженности этого ученого неоламаркизму (Брпен, 1951), он был убежденным последователем Дарвина н верным учеником В. О. Ковалевского. Его твердые мате риалистические убеждения составляют поразительный контраст с господствовавшими в пауке Запада в период его деятельности идеалистическими тенденциями. Поэтому мы имеем основание считать, что Ковалевский оказал мощное влияние не только па направление исследований Долло, по и на формирование его мировоззрения в целом.
Долло был истинным борцом за передовые идеи в на уке и непримиримым противником каких бы то пи было проявлений идеалистических направлений в естествозна нии. Отвечая па критику Л. Плате, в своей работе о раз
248
вернутых цефалоподах (1922, стр. 216) on писал, что об щим законам развития подчиняется как поживая, так и живая природа. «Придерживаться противоположного мне ния было бы равносильно возврату к витализму, и я уве рен, что г-н Плате последним бы согласился быть при частным к такой обратимости»,— заметил он в заклю чение.
Центральное место в научном наследии Долло принад лежит его многочисленным исследованиям по ископаемым рептилиям. Это замечательные работы по черепахам, их тиозаврам, мозазаврам, дипозаврам и некоторым другим группам пресмыкающихся, в которых дастся поразитель но тонкий и тщательный анализ изменения их приспо соблении в зависимости от изменения условий существо вания. Эти исследования, положившие начало этологическому изучению палеонтологического материала, ставили себе целью выяснение не только образа жизни ископае мых форм, но и истории их адаптаций, или экогенетического развития.
Огромное значение имеют работы Долло по рыбам, в особенности же его палеоихтиологические исследования по двоякодышащим, выясняющие важнейшие черты эво люции этой во многих отношениях весьма интересной группы рыб.
Разрабатывая свой отологический метод исследования, Долло успешно применял его не только к ископаемым позвоночным, но и к таким беспозвоночным, как голово ногие моллюски, трилобиты, ракоскорпионы и др. Одпако едва ли не самой блестящей победой этого метода было его применение к ныне живущим сумчатым, отологиче ский анализ признаков которых позволил ему с несом ненностью установить их происхождение от древесных форм.
Блестящие достижения Долло в области палеонтологии позвоночных связаны с его дарвинистским пониманием органической природы и ее эволюции. Не удивительно', что основные выводы, содержащиеся в работах Долло по палеонтологии различных групп рыб и рептилий, а также по ископаемым и современным млекопитающим, сохраня ют силу до настоящего времени.
В классическом труде «Этологическая палеонтология» (1909), посвященном В. О. Ковалевскому, Долло обосно вывает свой метод исследования, показывая па примерах
249