книги из ГПНТБ / Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931)

Исследования по сравнительной анатомии позвоночных

Вопросы сравнительной анатомии животных рассмат­ риваются почти во всех крупных палеонтологических ис­ следованиях Долло, но многие из его работ специально посвящены проблемам этой отрасли естествознания. Мы не ставим перед собой цель дать исчерпывающий анализ его сравнительно-анатомических исследований, а ограни­ чимся лишь очень кратким обзором некоторых из них.

Всравнительно-анатомических работах Долло осве­ щаются морфология позвоночного столба (1889, 1892), строение проатласа (1888, 1889), морфология ребер раз­ личных позвоночных (1889, 1892), функция круглой свя­ зки бедра высших позвоночных (1888), морфология плеча рептилий и млекопитающих (1884), морфология слуховой области рептилий (1883) и др.

Многие его выводы об особенностях строения позвон­ ков и ребер позвоночных, а также о деталях морфологии черепа и костей конечностей этих животных до сих пор не утратили своего значения (Бриен, 1951). Однако наи­ больший интерес представляет его последняя публикация, являющаяся основательным исследованием но сравни­ тельной анатомии кисти и стопы позвоночных (1929). Ко­ снемся несколько подробнее содержания этой работы.

Всвоей фундаментальной монографии, посвященной сравнительной анатомии кисти и стопы позвоночных, Гегенбаур (Gegenbaur, 1864) установил типичную схему строения этих отделов конечностей у наземных позвоно­ чных. Он показал, что в нередуцированном запястье, как

и в предплюсне, имеются два ряда костей.

221

2. Второй ряд: Carpalia I —V; Tarsalia I —V.

Между этими рядами помещается одна centrale.

Этот вывод Гегенбаура был основан на богатом ма­ териале по амфибиям, рептилиям и млекопитающим. Не­ ясным оставалось, однако, происхождение и присутствие в запястье и предплюсне позвоночных одной единствен­ ной центральной кости.

Долло берется объяснить значение centrale и прихо­ дит в конце концов к заключению о несколько иной, чем это представлялось Гегенбауру, первоначальной схеме строения пятипалой кисти и стопы у позвоночных. Он приводит факты нахождения второй centrale сначала у амфибий, затем у наиболее примитивных рептилий и, на­ конец, у млекопитающих. Далее, Долло отмечает более редкие случаи присутствия у различных позвоночных

И. И. Шмальгаузен, и у современной хвостатой амфибии Ranidon). Таким образом, ученый приходит к мысли о на­ личии в примитивном запястье или предплюсне позвоноч­ ных среднего ряда костей, состоящего из четырех cent­ ralia.

Присутствие четырех centralia может быть обоснова­ но, по Долло, и теоретически. Если исходить из принци­ па прогрессивного увеличения числа элементов, то пяти­ палая кисть, или стопа, позвоночных должна обязатель­ но соответствовать пятисерийной конечности. Следова­ тельно, мы должны иметь:

Итак, наличие центрального ряда, состоящего из четы­ рех костей, логически вытекает из применения принципа увеличения числа. Если же основываться на чередовании элементов, мы также неизбежно придем к допущению в кисти и стопе присутствия центрального четырехэле­ ментного ряда. Действительно, в конечности позвоночных

222

единственный элемент первой серии (плечо) сочленяет­ ся с двумя элементами (лучевая и локтевая кости) вто­ рой серии, которые в свою очередь сочленяются с тремя костями третьей серии (проксимальный ряд запястья). Для того чтобы с этими тремя элементами чередовались элементы следующего ряда, их должно быть четыре (че­ тыре centralia). С четырьмя косточками этой четвертой серии сочленяются в чередовании пять элементов пятой серии, или дистального ряда, запястья.

Следовательно, принцип чередования элементов также

подтверждает наличие в первоначальном плане строения запястья и предплюсны позвоночных среднего ряда, со­ держащего четыре centralia

Такое примитивное устройство запястья и предплюс­ ны наблюдается, как показывает Долло, у Trematops и Eryops среди стегоцефалов и у Ranidon и Axolotl сре­ ди хвостатых амфибий. Однако весьма значительное раз­ витие у них локтевой кости (малой берцовой в задней конечности) вызвало оттеснение и проксимальное смеще­ ние наружной центральной, которая оказалась располо­ женной над средними центральными костями. Рис. 51

223

пяются, иные атрофируются или сливаются между собой и с другими костями. Основываясь на данных эмбриоло­ гии и морфологии, Долло показывает, что у человека в запястье первая центральная кость атрофируется, вторая сливается с ладьевидной, третья сливается с большой ко­ стью, а четвертая сохраняется, представляя собой полу­ лунную кость; в предплюсне атрофию испытывает третья центральная, тогда как четвертая, сливаясь с interme­ dium и libiale, составляет таранную кость, а первая и вторая, сливаясь друг с другом, образуют ладьевидную кость.

В этой работе доказывается также, что гороховидная кость (os pisiforme) является не добавочной сесамовидпой костью, как думал Гегенбаур, а гомодипамной пяточ­ ной кости предплюсны.

Ближе всех подходит к концепции четырех централь­

вывается на строении конечностей лабиринтодонта Tre­ matops и хвостатой амфибии Ranodon, у которых дву­ рядное расположение центральных костей имеет, как показал Долло, вторичный характер и связано со значи­ тельным развитием локтевой и малой берцовой костей.

Трехрядное устройство запястья и предплюсны прими­ тивных конечностей хорошо показано на приводимой Шмальгаузеном (1964) схеме сопоставления конечностей стегоцефалов и хвостатых амфибий. Однако у него в ка­ честве центральной кости фигурирует лишь одна сме­ щенная проксимально ectocentrale, а остальные три, со­ ставляющие средний ряд запястья и предплюсны, имену­ ются медиальными костями (medialia).

Нам кажется, что трехрядное строение примитивных запястья и предплюсны позвоночных, как, впрочем, и принадлежность трех «медиальных» к первоначальной четырехэлементной серии центральных, убедительно обо­ снованы Долло. Предлагаемая им схема может служить основой для интерпретации многочисленных сложных преобразований, испытываемых в процессе эволюции ди­ стальными сегментами конечностей различных позвоноч­ ных.

Заслуживает также внимания содержащееся в этой ра­ боте Долло предложение отказаться от неточного терми­

224

на «Tetrapoda», используемого для обозначения назем­ ных позвоночных. Так как четвероногость не составляет общей для всех наземных позвоночных особенности и в то же время она выражена по существу уже у двояко­ дышащих и костеперых рыб, Долло восстанавливает вве­ денное еще Тейчером (Thacher, 1877) название «Stapedifères» (стапедиевые, или стремячконосные), отражаю­ щее, по его мнению, самую характерную для всех позвоноч­ ных черту строения — наличие stapes, или стремечка. Дол­ ло, безусловно, прав, указывая на недостатки названия «четвероногие», и если учесть, что hyomandibulare была преобразована в stapes уже у ихтиостегид (Eaton a. Ste­ wart, 1960), предлагаемое им наименование «стапедиевые» Действительно представляется более удачным, однако наз­ вание «Tetrapoda» уже настолько укоренилось в специа­ льной литературе, что едва ли кто-то даст теперь пред­ почтение довольно громоздкому термину «Stapediferes».

Из прочих работ Долло по сравнительной анатомии позвоночных нам бы хотелось особо отметить подробное исследование слуховой области лацертилий (1883), в ко­ торой ученый устанавливает гомологичность ряда элемен­ тов слуховой области млекопитающих соответствующим костям черепа рептилий, а также небольшую, но весьма характерную для него работу о третьем трохантере бед­ ренной кости человека (1889). Во второй работе, пока­ зывающей исключительную широту интересов и эруди­ цию ученого, дается анализ довольно обширного материа­ ла по морфологии бедра приматов. Долло объясняет здесь причины постепенного исчезновения у обезьян третьего трохантера и предлагает оригинальное толкование, каза­ лось бы, поразительного факта большей редукции этого архаического признака у человекообразных обезьян, чем у человека.

Работы Долло по сравнительной анатомии позвоноч­ ных, несомненно, заслуживают специального изучения. По нашему глубокому убеждению, они представляют значи­ тельный интерес как для историков науки, так и для специалистов, работающих в области эволюционной мор­ фологии животных.1

1/г8 Л. К. Габуния

Научно-популярные работы

Почти все, кто писал о Долло, отмечают его замеча­ тельный дар популяризатора науки. К сожалению, в ар­ хиве ученого, как уже отмечалось в предисловии к этой книге, мы не нашли ни одного рукописного текста его популярных лекций или очерков по естествознанию, а опубликованные им краткие аннотации дают лишь са­ мое общее представление о тематике и характере его на­ учно-популярных работ.

Однако некоторые из его популярно написанных работ все же изданы. Это — путеводитель по палеонтологической галерее Брюссельского естественноисторического музея (1924), статья, посвященная столетию открытия бернис-

на наш взгляд, внимания современных исследователей ис­ тории жизни. Коснемся вкратце основной проблемы, за­ трагиваемой в этом последнем труде. Центральное место в этой книге занимает проблема происхождения глубоко­ водной фауны от мелководной. Согласно концепции зна­ менитого. естествоиспытателя Л. Агасиса, абиссальная фауна представляет собой остатки сохранившейся здесь древнейшей фауны, вымершей в литоральной области.

Его вера в эту идею была настолько глубока, что пе­ ред отправлением в экспедицию, ставившую себе целью ис­ следования пучин океана, он предсказывал открытие в абиссальной зоне членистоногих, близких к трилобитам, и моллюсков, близких к аммонитам. Но, как показало исследование глубоководных частей океана, одна из са­ мых замечательных особенностей современной глубоко­

226

водной фауны заключается как раз в отсутствии древ­ нейших, «палеозойских», форм. Следовательно, современ­ ных обитателей абиссальной зоны нельзя считать потом­ ками форм, живших здесь в палеозойское время. Поэтому Долло утверждает, что абиссальная фауна не связана по своему происхождению с абиссальной зоной, а также, вопреки довольно распространенному взгляду,— и с по­ лярной областью. Только прибрежная область моря охва­ тывает, по его мнению, наиболее благоприятные для воз­ никновения жизни зоны: легко проникают свет и тепло, движение воды обеспечивает непрерывную аэрацию. В прибрежной зоне были все условия, активизировавшие способность видов к изменчивости. В прибрежной полосе появились, по всей вероятности, древнейшие растения, по­ треблявшиеся в пищу первым животным и способство­ вавшие тем самым заселению ими этой области.

В процессе колонизации литорали древнейшие живот­ ные стали приобретать разнообразные адаптации и наи­ большую устойчивость по отношению к физическим усло­ виям. Именно из литоральной области распространи­ лась жизнь в другие области. Прибрежная фауна, по Дол­ ло, служит источником для наземной, пресноводной и морской фаун. Она дает начало и пелагическим, и абиссаль­ ным организмам. Ученый ссылается на ряд фактов, под­ тверждающих литоральное происхождение абиссальных форм. Так, например, абиссальное ракообразное Willemoesia, с полностью атрофированным зрением, не было сначала приспособлено к жизни в глубоком море, так как в его онтогенезе явно выделяется стадия, характе­ ризующаяся хорошо развитыми глазами, исчезающими по мере дальнейшего роста животного. Совершенно очевид­ но, что это ракообразное происходит от какой-то при­ брежной формы, видоизменившейся в процессе приспо­ собления к жизни в абиссальной зоне. В то же время ученый показывает, что формы, приспособившиеся к жиз­ ни в глубинах моря, относятся к древнейшим группам. Теологически относительно молодые формы еще не засе­ лили абиссальную область. Следовательно, колонизация глубоководной области началась сравнительно поздно. Такие относительно молодые группы, как, например, кра­ бы, еще не успели проникнуть па большие глубины. Долло полагает, что в третичное время абиссальная фауна еще не простиралась до таких глубоких участков, которые она за­

нимает в настоящее время, и можно предположить, что потомки нынешних обитателей абиссальной области до­ стигнут в процессе дальнейшего расселения еще больших глубин. Эта непрерывная колонизация абиссали является, по Долло, следствием конкуренции, существующей между формами прибрежной области. Нужно было весьма значи­ тельное развитие прибрежной фауны, чтобы такая коло­ низация началась. Литоральная и особенно пелагическая фауны должны были быть достаточно богаты, чтобы до­ ставлять необходимую для обитателей абиссальных вод пищу. С другой стороны, в абиссальной области конку­ ренция должна была быть ослабленной. Поэтому абис­ сальная фауна никак не могла дать начало литоральной.

Долло пытается установить время заселения абиссаль­ ной области, обращаясь для этого к анализу современной глубоководной фауны. В частности, он выясняет, к каким ископаемым формам близки наиболее архаичные предста­ вители этой фауны, и приходит на основании сопостав­ ления современных абиссальных ракообразных и иглоко­ жих с соответствующими юрскими и меловыми формами к выводу, что это заселение должно было начаться после середины мезозоя.

Вкниге о жизни в глубинах моря подробно описы­ ваются также условия существования абиссальных форм, дается обзор глубоководных форм рыб, моллюсков, чле­ нистоногих и иглокожих, рассказывается о крупных экс­ педициях, исследовавших жизнь в глубинах моря, об ис­ копаемых и современных обитателях прибрежной и пела­ гической областей моря и др.

Воснове развиваемой в этой интересной книге кон­

цепции происхождения абиссальной фауны лежит идея замечательного английского исследователя Мослея (Mos­ ley, 1885), согласно которой мелководная фауна и даже происшедшая от нее наземная фауна в течение геологи­ ческого времени давали начало абиссальным формам. Но если идеи Мослея носят, как указывает Давиташвили (1971), в значительной мере умозрительный характер, то у Долло, привлекающего в своей книге весь доступный науке того времени материал по ископаемым и ныне су­ ществующим морским организмам, общий ход экогенети­ ческой экспансии жизни в море представляется более или менее обоснованным.

Однако, по справедливому замечанию Давиташвили

228