книги из ГПНТБ / Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931)

позвоночных. Мощные же плавники омматострефеса воз* никают, по его мнению, на месте, напоминая локализо­ ванные парные плавники позвоночных. Что же касается октопод, то они, несомненно, утратили плавники, имев­ шиеся у их десятиногих предков. На это указывает, согласно Долло, наличие рудиментарных плавников у позднемелового Palaeoctopus (рис. 47), а также рекапи­ туляция в онтогенезе Octopus предковой декаподной ста­ дии плавников.

Обращаясь, наконец, к развитию раковины, ученый от­ мечает функционирующую наружную раковину у наути­ луса и внутреннюю у белемнотеутиса, заметно редуциро­ ванную внутреннюю раковину у омматострефеса и руди­ ментарную внутреннюю у октопуса.

Все эти наблюдения приводят его к выводу, что ти­ пичные октоподы происходят от декапод в результате их адаптации к бентонному образу жизни — к ползанию на оральной стороне рук. Но так как наутилоидеи, дав­ шие начало декаподам, тоже были преимущественно бентонными животными, то октоподы следует рассматривать в качестве вторично бентонных головоногих.

Два рода октопод особенно привлекают внимание уче­ ного. Это — Cirroteuthis (рис. 48) и Opistoteuthis (рис. 49).

В отношении уровня организации первого из них господ­ ствовало мнение, что это примитивный представитель восьминогих. Такого мнения придерживался, в частности, крупный зоолог, современник и соотечественник Долло — П. Пельзенеер (Р. Pelseneer). В качестве примитивных признаков этого животного указывались, например, при­ сутствие рудимента внутренней раковины декапод, сохра­ нение свойственных десятиногим плавников, форма комис­ суры брахиальных нервов и некоторые другие. Долло убе­ дительно показывает, однако, что ни одна из указываемых разными авторами особенностей цирротеутиса не является примитивной и что по целому ряду признаков это в значи­ тельной степени специализированная форма. Вот не­ которые признаки специализации цирротеутиса, приво­

210

Рис. 47. Palaeoctopus newboldi Sow.

Рис. 48. Cirroteuthis meangensis Hoyl.

Рис, 49. Opisthotenthis depressa ljima el lkeda

«Брахиалышй зонт» (так называет он мембрану, сое­ диняющую руки) представляет собой приспособление для захвата как можно больше мельчайших планктонных ор­ ганизмов; усики служат осязательными органами, уста­ навливающими появление планктонных организмов, при­ соски редуцируются, и исчезает чернильный мешок, так как в них не нуждается животное, питающееся микро­ организмами; мантия замыкается, чтобы воспрепятство­ вать засорению паллеальной полости микроорганизмами; воронка исчезает, так как она теряет свою локомотор­ ную функцию (она атрофируется вследствие ограничения циркуляции воды, вызванного редукцией паллеального от­ верстия). Одновременно развиваются мощные вторичные плавники, служащие приспособлением к нектонно-пелаги- ческому образу жизни; адаптация к питанию планктон­ ными микроорганизмами вызывает редукцию радулы и т. д.

Долло подробно останавливается на рассмотрении во­ проса о вторичном характере плавников цирротеутиса, так как его концепция противоречит распространенному взгляду, согласно которому плавники этого животного представляют собой видоизмененные плавники декапод. Ученый показывает, что плавники цирротеутиса отли­ чаются от плавников декапод не только по форме и рас­ положению, но и по структуре. Они характеризуются своеобразным, свойственным только им, строением скеле­ та и мускулатуры, и нет никакого основания считать их сохранившимися и лишь видоизменившимися плавниками декапод.

О самостоятельном развитии плавников у цирротеути­ са свидетельствует и то, что у палеоктопуса — древней­ шего из известных представителей этой группы внутрен­ нераковинных — плавники испытали уже довольно значи­ тельную редукцию, и их рудименты еще сохраняют все признаки плавников декапод. Для палеоктопуса харак­ терно, кроме того, наличие чернильного мешочка и неко­ торых других особенностей. По мнению Долло, палеоктопус заслуживает выделения в особое семейство октопод, для которого он предлагает название Palaeooctopodidae. Таким образом, ученый различает дооктопусовую стадию развития восьминогих, для которой характерно присутствие рудиментарных первичных плавников, сво­ бодных рук и чернильного мешочка, и послеоктопусовую,

212

для которой типично развитие вторичных плавников и брахиального «зонта» и исчезновение чернильного ме­ шочка.

Итак, цирротеутис, как это явствует из изложенного,— типичный представитель октопод, приспособленный к нектонному образу жизни. Но так как типичные октоподы являются по существу декаподами, приспособленными к бентонному образу жизни, а типичные нектонные декаподы ведут начало от бентонных наутилоидей, то мо­ жет быть построен следующий этологический ряд.

Обращаясь к опистотеутису, Долло показывает, что его можно рассматривать в качестве формы, которая в из­ вестной мере превзошла в степени специализации цирротеутиса. Тело у него становится плоским, вторичные плавники испытывают редукцию, исчезают чувствитель­ ные усики, редуцируются руки, глаза испытывают гипер­ трофию и т. д. Такие признаки, как плоскотелость и рудиментарность плавников, несомненно, связаны с приспо­ соблением этого животного к бентонному образу жизни.

В окончательном виде устанавливаемая Долло этологическая серия выглядит следующим образом.

Все эти адаптации — следствие экогенетической экс­ пансии рассматриваемых форм. Наутилус селится в при­ брежной полосе, но омматострефес уже проникает в пе­ лагическую зону; октопус вновь становится обитателем прибрежной области, цирротеутис — пелагической обла­ сти, а опистотеутис — абиссальной.

Таким образом, наутилус ведет первично-бентонно-ли- торальную жпзпь, омматострофес — первично-нектопно- пелагичеекую, октопус — вторично-бентонно-литораль-

213

ную, цирротеутис — вторично-нектонно-пелагическую и опистотеутис — третично-бентонную и первично-абиссаль­ ную жизнь. Декаподы и палеоктоподы обладают первич­ ными плавниками, цирротеутиды — вторичными плавни­ ками.

Типичные октоподы дважды приспосабливались к вто- рично-нектонному образу жизни, но вырабатывали соот­ ветствующую адаптацию различным путем: развитие вто­ ричных плавников и редукция воронки вела к возникно­ вению цирротеутиса, а гипертрофия воронки при отсут­ ствии плавников — к развитию аргонавтов (Argonauta). В процессе приспособления к вторично-бентонному обра­

в октопод, но в абиссальной зоне они испытали иную адаптацию, превращаясь в функционально двуруких форм. Опистотеутис приспособлен к жизни в дисфотических условиях, о чем свидетельствует гипертрофия его глаз, но это не означает еще, что он обитатель дисфотической области. Можно вести дисфотический образ жиз­ ни в абиссальной зоне — в афотической области, что и подтверждается в отношении опистотеутиса почти всеми имеющимися сведениями о его этологии.

В заключение своего исследования Долло отмечает вы­

в конце мела октоподы еще сохраняли рудименты плав­ ников, а в течение кайнозоя они не только приспособи­ лись к вторично-бентонному образу жизни, но и перешли к вторично-нектонному и, наконец, к третично-бентонно- му образу жизни.

Исследование Долло по этологии цефалопод может служить блестящим подтверждением плодотворности его метода этологической палеонтологии. Применение этого метода к внутреннераковинным головоногим, насколько нам известно, впервые позволило выявить важнейшие черты их экогенеза и даже наметить филогенетические отношения некоторых из них. Абель (1929), который дает исключительно высокую оценку рассмотренной работе Долло в целом, подчеркивает в то же время, что это мас­ терское исследование позволило осветить и филогенети­ ческие связи опистотеутисов.

Следует отметить, наконец, что выделенное Долло в

214

этой работе семейство палеоктоподид прочно вошло в классификацию восьминогих (Крымгольц, 1958).

В работе, озаглавленной «Развернутые цефалоподы и необратимость эволюции» (1922), Долло выясняет основ­ ные черты экогенеза наружнораковинных головоногих (Endocochlia). Касаясь сначала морфологии раковины важнейших представителей этой группы, он исходит из широко распространенного предположения, что их гипо­ тетический предок должен был иметь однокамерную кол­ пакообразную раковину, из которой вполне могла развить­ ся прямая многокамерная раковина Orthoceras. В свою очередь последняя, по-видимому, дала начало дугообразно изогнутой раковине Cyrtoceras, частичное заворачивание которой приводит к возникновению Gyroceras, ведущей уже к полностью завернутой раковине Nautilus.

В палеонтологической истории наружнораковинных наблюдается неоднократное выпрямление завернутых ра­ ковин: Lituites (наутилоидеи), Bactrites (бактритоидеи) Rhabdoceras и Baculites (аммоноидеи). Однако ни одни лз этих случаев выпрямления раковины ни в коей мере не может быть истолкован, по Долло, как возврат к преж­ нему состоянию выпрямленной раковины. Ученый пока­ зывает, что литуитес — по всем признакам выпрямленный наутилус; бактритес может быть принят за развернутый гониатит, рабдоцерас является выпрямленным цератитом, а бакулитес — выпрямленным аммонитом. Ни одна из этих форм не превращалась ни частично, ни тем более полностью в ортоцераса.

Данные биостратиграфии подтверждают, по словам ученого, смену морфологических преобразований, привед­ ших к возникновению из первоначально прямой ракови­ ны полностью завернутых форм. Наиболее древняя, ран­

стью завернутые. Что же касается выпрямленных форм, то они возникают в разное время и совершенно незави­

сводятся, по Долло, к следующему. Гипотетический пре­ док наружнораковинных (рис. 50) был первичным бен-

215

тонным моллюском с обращенной вниз брюшной стороной (гастробентонный образ жизни). Ортоцерас (рис. 51, б), судя по строению и форме раковины, вел гипостомногипсонланктонный образ жизни, так как раковина зани­ мала при плавании вертикальное положение и ее устье обращено вниз. Это — первичная планктонная форма.

Заново приспосабливаясь к бентонному образу жизни, ортоцерасовидные формы не возвращались к переходно­ му типу гипотетического предка, а начинали заворачи­ ваться. Возникали формы, вторично приспособленные к

ни; в — вторично-бентоішый образ жизни; а — вторично-планктонный образ

жизни

бонтонному образу жизни (рис. 50, в ) . Завернутые фор­ мы испытывали в ряде линий выпрямление (рис. 50, г ) , что, безусловно, связано с возвратом к планктонному об­ разу жизни. Однако в данном случае условия их суще­ ствования не соответствуют полностью гипостомно-гипсо- планктонному образу жизни прежних ортоцерасовидных форм. Это — вторично-планктонные формы, ведущие эпистомно-гипсопланктонный образ жизни (вертикальное положение выпрямленных раковин, но с устьем, обращен­ ным вверх).

Как представляет себе Долло возникновение эпистомных выпрямленных форм? Он отмечает, что наутилусы иногда плавают на поверхности воды и при этом устье обращено у них вверх (рис. 50, в ) . Путем таких восхож­ дений к поверхности воды мог быть сделан первый шаг к вторичному планктонному образу жизни. Дальнейшая же адаптация к плаванию на поверхности моря не могла не вызвать постепенного выпрямления раковины. Но та­ кое разворачивание раковины должно было быть направ-

216

лено вниз, так как выпрямление раковины кверху не мог­ ло осуществляться у животного, плававшего вблизи по­ верхности воды. Поэтому если первичные планктонные формы с прямой раковиной (Orthoceras и др.) были при­ способлены к гипсошганктонно-гипостомному образу жиз­ ни (рис. 50, б) и «поплавок» (воздушные камеры) нахо­ дился у них наверху, то вторично-выпрямлепные наруж­ нораковинные (Lituites, Bactrites и др.) вели, должно быть, эпистомно-гипсопланктонный образ жизни и «поп­ лавок» занимал у них нижнее положение (рис. 50, г ) .

Однако принято считать, отмечает Долло, что нижнее положение поплавка не оправдано гидростатически. Так думал, например, немецкий ученый Даке (Е. Dacqué). Долло придерживается иного мнения. Он полагает, что нижний поплавок может подталкивать животное снизу так же, как его тянет вверх верхний поплавок. В каче­ стве примеров таких эпистомно-гипсопланктонных форм он приводит кювьерину (Cuvierina) из птеропод и спирулу (Spirula) из внутреннераковинных головоногих.

Таким образом, при переходе ортоцерасов к вторичнобентонному образу жизни происходит не возврат к сос­ тоянию гипотетического архимоллюска, а заворачивание прямой многокамерной раковины. При адаптации же нау­ тилусов, гониатитов, цератитов и аммонитов к вторично­ му планктонному образу жизни происходит не возврат к гипостомному гипсопланктонному состоянию ортоцера­ сов, а приспособление к эпистомному гипсопланктонному образу жизни.

В заключение Долло составляет воспроизводимую дальше схему (стр. 219), на которой изображены основные этапы экогенеза головоногих моллюсков (в скобках указап образ жизни).

Эта работа, ставящая цель доказать необратимость эволюции на примере наружпораковинных цефалопод, представляет не меньший интерес, чем рассмотренное ис­ следование по внутреннераковинным. В ней дается попыт­ ка расшифровать этологию различных форм наутилоидей и аммоноидей и выяснить основные направления экоге­ неза этих головоногих моллюсков. Долло убедительно обо­ сновывает вторично-бентонный образ жизни ряда завер­ нутых форм и вторично-планктонный образ жизни вы­ прямленных форм наружнораковиииых. Однако его пред­ ставление об эпистомном и гипсопланктонном образе

217

жизни некоторых вторично-выпрямленных цефалопод вы­ зывает все же сомнения. Мы видели, что он сам отводит возражения, связанные с требованиями условий гидроста­ тики, и тем не менее его гипотезу об эпистомном поло­ жении литуитов и более поздних выпрямленных цефало­ под нельзя считать неуязвимой. Такое положение рако­ вин этих форм кажется малоустойчивым, требующим под­ держания равновесия с помощью движения щупалец.

Конечно, они могли обладать способностью принимать в отдельных случаях (например, при приближении к по­ верхности воды) эпистомное положение, но такое положе­ ние едва ли могло быть обычным. В предполагаемом эпи- стомно-гипсопланктонном образе жизни вторично вы­ прямленных наружиораковипных Долло усматривал подтверждение необратимости эволюции, так как первич­ но-планктонные ортоцерасы были, несомненно, гипостомными животными. Однако такое допущение не представ­ ляется необходимым для доказательства вторично-планк­ тонного образа жизни выпрямленных наутилоидей и аммоноидей: в каждой из рассматриваемых линий выпрямлен­ ных форм сохраняются признаки спирально свернутых предков (спирально свернутая начальная часть раковины, во многих случаях довольно сложная перегородочная ли­ ния и др.).

Развиваемые Долло идеи об этологии наружнорако­ винных головоногих находят свое отражение в недавно опубликованной работе Видманна (Wiedmann, 1969), ко торый показывает, что в истории наружнораковинных це­ фалопод имеет место не только выпрямление свернутых форм, но и их вторичное и третичное заворачивание. Од­ нако если заворачивание триасовых и юрских гетероморф (формы, обнаруживающие тенденцию к выпрямлению) он объясняет отологическими факторами, т. е. в духе Долло, то внезапное появление признака у меловых гетероморф представляется ему как «спонтанная обратимая мутация», рекапитулирующая ранее пройденную филогенетическую стадию. Таким образом, этот автор, устанавливающий вто­ ричное, третичное и даже четвертичное заворачивание це­ фалопод, допускает, противореча самому себе, обрати­ мость эволюции. Впрочем, приводимые им примеры этого не подтверждают. Даже в случае, когда Видманн пишет о полном внешнем сходстве некоторых меловых гетероморф с триасовыми, он отмечает все же существенную разницу

218

в строении лопастной линии сопоставляемых групп, ука­ зывающую на то, что эти гетероморфы отвечают более оволюированной стадии развития аммоноидей.

К рассмотрению взглядов Видманна на необратимость эволюции мы вернемся в заключительной главе этой кни­ ги. Здесь же заметим, что указываемый им признак от­ личия в строении лопастной линии между внешне очень близкими друг к другу меловыми и триасовыми аммоноидеями может рассматриваться в качестве одного из таких следов «неразрушимого прошлого», на которые опи­ рался Долло при выяснении характера и происхождения

219