книги из ГПНТБ / Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931)

chipus среди ракообразных, Notonectes среди насеко­

мых и др.

По мнению Долло, такой способ плавания, т. е. спи­ ной книзу, противопоставляемый им обычному плава­ нию спиной кверху (он его называет гастронектонным), связан в прошлом и в настоящем с добыванием пищи у самой поверхности моря, не выходя из воды. Таким об­ разом, эглина, или симфизопс, по предположению Долло, приспособилась к нотонектонному образу жизни. Это был

Рис. 43. Голова юной особи Trinicleus concentricus Eaton

плавающий на спине трилобит, совершавший ночные миг­ рации для добывания пищи у поверхности моря.

Итак, Долло устанавливает у трилобитов эвфотический нектоиный образ жизни (Trimeris), эвфотический нектонный образ жизни (Deiphon) и дисфотический нектон-

ный образ жизни (Aeglina, или Symphisops). Но ана­ логия в конвергенциях с бесчелюстными и ракоскорпио­ нами не была бы полной, если бы ученый не указал на афотического бентонного трилобита. Таков, однако, Тгіnuclous concentricus (рис. 42), у которого глаза пол­ ностью атрофированы, а большой головной щит явно сви­ детельствует о бентонных условиях существования. Этот трилобит характеризуется, по Долло, признаками афоти­ ческого бентонного животного, постоянно зарывающегося в ил. Впрочем, зарывающемуся образу жизни этого жи­ вотного, несомненно, предшествовал, по его мнению, эв­ фотический бонтонный образ жизни, на что указывает присутствие у юных особей тринуклеуса (рис. 43) вре­ менно функционирующих центральных глаз.

Основные выводы «Этологичоской палеонтологии» сво­ дятся к следующему.

200

1. Палеонтологий — отрасль биологии, а не геологий. 2. Трансформистскую палеонтологию следует рассмат­ ривать в двух аспектах — в филогенетическом и отоло­ гическом. Филогенетическая палеонтология изучает фи­ лиации видов, основываясь на наследственных призна­ ках. Этологическая палеонтология исследует образ жизни ископаемых организмов для выявления конвергенций и устранения возможных ошибок при установлении родст­

венных связей.

3.Этологическая палеонтология основывается, естест­ венно, на этологии, изучающей условия существования организмов.

4.Этологическое исследование бесчелюстных, рако­ скорпионов и трилобитов позволяет установить у них следующие конвергентно возникающие признаки:

тация к бентонному образу жизни.

5. Может быть намечена эволюция образа жизни для каждой из рассмотренных групп в отдельности:

а) у бесчелюстных: эвфотический нектонный (Thelo-

lus) афотический первично-бентонный (Trinucleus), эвфотический вторично-нектонный (Deiphon) и дисфотический вторично-нектонный (Aeglina).

Долло подчеркивает, что эти выводы носят еще пред­ положительный характер. «Мы не находимся здесь в области экспериментов,— пишет он,— поэтому мы не в состоянии воспроизводить реальные события и вынужде­ ны лишь довольствоваться простой интерпретацией фактов. Мы пытаемся познать природу. Это — трудная за­ дача. Особенно, когда дело касается прошлого, которое фрагментарно во всех отношениях»8. Но для «дости-

8L. Dollo. La paléontologie étologique. Bull. Soc. böige geol., paléontol. et hydrol., 1909, t. 23, p. 421.

201

жения нашей цели нам нужна путеводная нить»,— добав­ ляет он.

Огромная заслуга Долло заключается как раз в том, что он находит эту «путеводную нить». Он дает заме­ чательный анализ этологических особенностей бесчелюст­ ных позвоночных, ракоскорпионов и трилобитов и пы­ тается не только расшифровать образ жизни предста­ вителей этих древнейших групп ископаемых животных, но и показать, как изменялись их основные отологиче­ ские признаки в процессе эволюции. Он убедительно обос­ новывает конвергентный характер сходных адаптаций у форм, не связанных друг с другом родством.

Что же касается его конкретных наблюдений над ис­ копаемыми формами или его суждений о той или иной их особенности, то в ряде случаев они представляются нам сегодня спорными или даже ошибочными. Так, на­ пример, предполагаемое отсутствие глаз у дрепанасписа не подтвердилось последующими исследованиями. Если судить по одной из новейших реконструкций Гросса

следует отметить в отношении ракоскорпиона Bunodes, которого Долло ошибочно считает слепым. Как показы­ вают более точные реконструкции, и у этого животного зрение не было полностью атрофировано (Новожилов, 1964). Может вызвать возражение также попытка Долло представить личиночную стадию развития дальманитеса

каждой из рассмотренных вымерших групп животных расшифрованы им, безусловно, правильно, и сумел он это осуществить лишь благодаря всестороннему этологическому анализу ископаемых форм. Какими бы ни каза­ лись неожиданными и порою, быть может, недостаточно убедительными отдельные выводы Долло, нельзя не вос­ торгаться поразительной тонкостью его наблюдений, яр­ ким примером которых может служить упомянутая уже

3 Это не значит, однако, что соответствующая этологическая ста­ дия отсутствует в истории птераспид. Она может быть охарак­ теризована раннедевонской Eglonaspis, у которой глаза пол­ ностью атрофированы (Обручев, 1964, стр. 78).

20 2

попытка восстановления образа жизни раннесилурийского Aeglina, у которого огромные глаза помещены на брюшной стороне и даже сливаются друг с другом.

Казалось естественным предположить, что этот трило­ бит, подобно некоторым современным морским животным, обладающим чрезвычайно большими глазами, обитал на дне глубокого моря, где слабое освещение могло вызвать у него гипертрофию зрения. Но такое животное, как эглина, нельзя представить себе ползающим по дну. С этим способом существования не увязываются ни форма его головы с большой выпуклой глабелью, ни развитые на брюшной стороне глаза. Для выяснения этого вопроса Долло, как мы видели, обратился к сравнению эглины с ныне существующим раком-бокоплавом Cystosoma neptuпі, который ночью всплывает к поверхности моря. У эг­ лины, по Долло, могло быть развито аналогичное при­ способление, но так как глаза у нее на брюшной по­ верхности занимают, пожалуй, больше места, чем на спинной, то можно думать, что, всплывая ночью на поверхность воды, она держалась брюшной стороной кверху.

Гипотеза Долло настолько логична и мастерски обос­ нована, что не оставляет сомнения в справедливости пред­ лагаемого им толкования особенностей этологии этого ран­ непалеозойского трилобита.

Некоторые неточности и ошибки, встречающиеся в «Этологической палеонтологии», как, впрочем, и в других этологических работах Долло, объясняются не чрезмер­ ной смелостью его суждений или поспешностью его вы­ водов, а скудостью и слабой изученностью палеонтоло­ гического материала и сравнительно низким общим уров­ нем палеонтологических исследований того периода, когда он жил. Он вполне сознавал порой недостаточность имев­ шихся в его распоряжении данных и необходимость дальнейшей проверки его выводов. «Время подтвердит или опровергнет наши толкования,— писал он,— но разве поэтому не следует ничего предпринимать?»

В этих заключительных фразах «Этологической па­ леонтологии» Долло отчетливо выражено и его отноше­ ние к общим проблемам методологии в изучении эволю­ ции органического мира. Из его рассуждений, в частно­ сти, видно, что он придает важное значение в освеще­ нии вопросов эволюционной палеонтологии научным

203

гипотезам. Особенно важно, по его мнению, что научные предположения поддаются проверке и, «когда число по­ вторных исследований достаточно велико, они придают научным толкованиям силу убедительности». Здесь, без­ условно, имеется в виду и накопление нового фактиче­ ского материала, и его углубленное исследование, вслед­ ствие чего гипотеза уточняется и становится все более: совершенной. Но если еще нет достаточного фактическо­ го материала, разве это дает нам основание ничего не предпринимать? Эти слова Долло напоминают нам заме­ чательное высказывание Энгельса: «Если бы мы захотели ждать, пока материал не будет готов в чистом виде для закона, то это означало бы приостановить до тех пор мыслящее исследование, и уже по одному этому мы ни­ когда не получили бы закона» 101.

Конечно, существует и немало таких гипотез, кото­ рые лишены истинно научного значения и быстро от­ падают, не оставляя в науке сколько-нибудь существенно­ го следа (Давиташвили, 1968). Но это ни в коей мере не относится к многочисленным предположениям Долло. Что же касается тех представлений об экогенетических изме­ нениях ископаемых низших бесчелюстных и членистоно­ гих, которые содержатся в его «Этологической палеон­ тологии», то они относятся, на наш взгляд, к числу наи­ более обоснованных гипотез, выдвигавшихся для объясне­ ния смены адаптаций у палеозойских групп морских ор­ ганизмов.

Разработанная Долло этология бесчелюстных позво­ ночных получила полное признание у таких его молодых современников, как Абель (1922), Гудрич (1930) и др. Однако в дальнейшем, несмотря на значительный прогресс в области изучения морфологии так называемых панцир­ ных рыб силура и девона, этологическое исследование этих древнейших бесчелюстных, по справедливому заме­ чанию Давиташвили, подвигалось довольно медленно, а иногда «дело доходило даже до того,— пишет этот ав­ тор,— что тяжелый панцирь из массивных ганоидных чешуй и даже из крупных костных пластин толковался как адаптация к подвижному нектонному образу жизни» и .

10 К. Маркс, Ф. Энгельс. Сочинения, т. 20, стр. 555.

11 Л. ///. Давиташвили. Эволюция условий накопления горючих ис­ копаемых. М., «Наука», 1971, стр. 119.

204

Нельзя сказать, чтобы достижения современной науки были весьма ощутимы также в области исследования это­ логии ракоскорпионов и трилобитов.

Приступая в «Этологической палеонтологии» к обзору трилобитов, Долло отмечает, что в известных ему иссле­ дованиях и руководствах содержатся лишь самые общие и порою ошибочные суждения об образе жизни этих па­ леозойских членистоногих. Он приводит в качестве при­ мера выдержку из книги Циттеля «Основы палеонтоло­ гии» (1895), в которой говорится о приспособлении три­ лобитов к глубоководному образу жизни, на что якобы указывает редукция у них глаз. «Здесь афотическая жизнь отождествляется с абиссальной,— пишет по этому поводу Долло,— между тем, если морское животное сле­ пое, то это не означает, что оно обязательно абиссаль­ ное».

Надо признать, что в отношении этологического иссле­ дования таких древних групп, как ракоскорпионы, трило­ биты и некоторые другие, мы недалеко ушли от Цитте­ ля. Даже в новейших исследованиях встречаются порою поверхностные суждения об условиях существования той или иной ископаемой формы.

Не объясняется ли это отчасти тем, что многие из современных исследователей давно уже сдали в архив за­ мечательный опыт Ковалевского и Долло? Или тем, что они не нашли «путеводной нити», которая вела наших ге­ ниальных предщественников к вершинам науки?

Ответить на эти вопросы смогут, вероятно, историки пауки, углубленно изучающие сложные пути развития ес­ тествознания. Нам же хочется в заключение еще раз под­ черкнуть весьма важное методологическое значение рас­ смотренного труда Долло, открывшего дорогу для изуче­ ния экогенеза древнейших морских организмов.

Исследования по этологии некоторых групп моллюсков

Если не считать классической «Этологической палеон­ тологии», в которой дан отологический анализ особенно­ стей трилобитов и ракоскорпионов, этологические иссле­ дования Долло по группам беспозвоночных ограничивают­ ся главным образом тремя работами, посвященными

205

двустворчатым (1882) и головоногим моллюскам (1912, 1922). Все три работы, особенно две последние, представ­ ляют несомненный научный интерес и заслуживают, нам думается, подробного рассмотрения.

Первая из них — одна из самых ранних работ учено­ го — позволяет судить о том, как формировался его ме­ тод исследования. Она посвящена выяснению зависимо­ сти строения макушки раковин некоторых пластинчато­ жаберных от их образа жизни. Рассмотрение раковин та­ ких групп, как мегалодонты (Megalodontidae), хамы

(Chamidae) и циприны (Cyprinidae), приводит его к мысли о том, что спиральное закручивание макушек ство­ рок, выраженное в той или иной степени в каждой из них, носит адаптивный характер. Учитывая, в частности, тес­ ную зависимость от величины и строения макушек степе­ ни развития наружной связки, он допускает, что у рас­ сматриваемых моллюсков закручивание створок также было в какой-то мере связано с особенностями форми­ рования их лигамента.

Связь между лигаментом и характером строения маку­ шек у двустворок настолько тесна, что когда та или дру­ гая створка утрачивает свою первоначальную форму и преобразуется в крышку, как у Requienia и др., то, по словам Долло, продолжение лигамента сохраняется все же на неизменившейся створке. Он полагает, что отмечен­ ное у исследованных им ископаемых форм закручивание створок влекло за собой некоторое расщепление наружной связки, отдельные ветки которой продолжались на завер­ нутых макушках.

В чем же заключается смысл такого приспособления? Как известно, сводящие мускулы, замыкая створки, растягивают связку, а когда они расслабляются, вызывая сокращение связки, раковина раскрывается. Естественно поэтому, чем массивнее и тяжелее створки, тем мощнее связка и тем прочнее она прикрепляется к стенкам рако­ вины. У одних это упрочение связки достигается увели­

У рассматриваемых же пластинчатожаберных ветви связ­ ки закручиваются вместе с макушками, предоставляющи­ ми им, таким образом, значительную площадь для при­ крепления.

Вспомним, говорит Долло, что «когда мы хотим потя­

206

нуть к себе веревку с тяжелым грузом, то наматываем ее на руки».

Подтверждением этого предположения является, по мнению Долло, то, что у тех форм, у которых одна из створок прирастает к грунту, а другая испытывает в свя­ зи с этим редукцию, превращаясь в крышку, исчезает также и соответствующая верхней створке часть наруж­ ной связки. Редукцию связки в процессе приспособле­ ния двустворок к прикрепленному образу жизни он про­ слеживает у следуюіцих форм: у Diceras (раковина поч­ ти равностворчата, связка имеется на обеих створках), у Monopleura (заметная неравностворчатость, связка все еще сохраняется на обеих створках), у Requienia и у близких к нему форм (связка сохраняется лишь на круп­ ной, прикрепленной к грунту створке) и, наконец, у Сарratina и у некоторых других (лигамент почти полностью исчезает).

Мы нигде не встречаем ссылки на рассмотренную ра­ боту Долло, и не исключено, что эта небольшая заметка так и осталась незамеченной специалистами, но развивае­ мая в ней мысль о зависимости у некоторых пластинчато­ жаберных скручивания створок от степени развития их наружной связки не лишена научного интереса. Примеча­ тельно также, что уже в этой ранней работе Долло применяет свой этологический метод, который он с успе­ хом использует в дальнейшем при исследовании различ­ ных групп ископаемых животных.

Вторая из рассматриваемых работ посвящена цефалоподам, приспособленным к вторично-нектониому и третич- но-бентонному образу жизни (1912). Она представляет со­ бой первую попытку выяснения важнейших черт экогене­ за внутреннераковинных головоногих (Endocochlia).

Приступая к рассмотрению экогенетической истории эндокохлий, Долло ставит в основании своего отологиче­ ского ряда род Nautilus (рис. 44). Однако отмечает, что среди архаических наутилоидей можно указать формы, ко­ торые больше подошли бы в качестве прототипа предков внутреннераковинных, но он останавливает свой выбор на ныне существующем животном, так как его этология нам известна. Следующие члены ряда — Belemnoteuthis, Ommatostrephes (рис. 45) и Octopus (рис. 46).

Сначала Долло прослеживает в этом ряду изменения, испытываемые системой рук. У наутилуса, отмечает он,

207

Рис. 44. Nautilus macromphalus Sow.

Рис. 46. Octopus vulgaris L.

число рук достигает 90; у белемнотеутиса имеется 10 рук одинаковой длины; у омматострефеса — 10 рук неодина­ ковой величины и, наконец, у октопуса — 8 рук. Хроноло­ гически неравиорукие декаподы занимают, по Долло, про­ межуточное положение между изоподами и октоподами (изоподы появились в позднем триасе, гетероподные де­ каподы— в ранней юре, а октоподы — в позднем меле). Этологически же октоподы представляют, по его мнению, адаптацию декапод к бентонному образу жизни, выразив­ шуюся в развитии способности ползать на оральной сто­ роне рук. Если бы октоподы происходили от изоподных декапод, то естественно было бы ожидать у них приспо­ собления к ползанию на десяти руках, но начало им дали гетероподные формы, и вполне понятно поэтому, что пара шупалец, сильно специализировавшаяся в направлении хватания (локализация присосок на свободных концах рук), была непригодна для ползания и полностью исчез­ ла. Следовательно, в интерпретации Долло в процессе приспособления к бентонному образу жизни гетероподные декаподы утратили щупальцы и превратились в октопод.

Иначе обстоит дело, по Долло, у Leachia, которая так­ же испытывала атрофию щупалец, но в данном случае в процессе приспособления к нектонному образу жизни, так как длинное тело и восемь редуцированных рук это­ го животного никак не соответствуют представлению о бентонном образе жизни у типичных октопод. Здесь ре­ дукция пары щупалец носит, по его мнению, конвергент­ ный характер и вызвана изменением способа питания в связи с адаптацией к нектонному образу жизни.

Действительно, если учесть, что щупальцы служат для захвата более или менее крупной добычи, то их редукция вполне могла быть обусловлена переходом животного к питанию микроскопическими планктонными организмами или, по словам Долло, к микрофагии. Таким образом, заключает Долло, «леахия лишь микрофагная псевдовось­ миногая форма декапода».

Далее он обращается к рассмотрению плавников, ко­ торые у наутилуса, как известно, отсутствуют, у белем­ нотеутиса слабо развиты и латерально расположены, у ом­

матострефеса мощные и терминальные, а у октопуса пол­ ностью исчезают.

Слабые плавники белемнотеутиса представляют собой непрерывные продольные складки, вроде птихоптеригия

209