книги из ГПНТБ / Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931)

Следовательно, глаза различными путями становились вторично-боковыми.

Обращаясь к дрѳпанаспису (см. рис. 23), Долло от­ мечает у него наличие таких конвергентных признаков

тероцеркный усеченный хвост и атрофированные глаза. Поскольку бентобатис — зарывающаяся в ил рыба, при­ способленная к бентонному, плоскотелому и афотическо­ му образу жизни, мы вправе предположить, что такой образ жизни был свойствен также дрепанаспису. Однако слепота бентобатиса не связана с жизнью в абиссаль­ ной области, поэтому нет основания приписывать абис­ сальное существование дрепанаспису, даже если признать его слепоту доказанной, с чем вполне согласуется раз­ витие у него панциря.

Присутствие панциря не противоречит, по Долло, ото­ логическому сближению дрепанасписа с бентобатисом, имеющим голую кожу. Он полагает, что эта разница между ними объясняется скорее всего различиями в спо­ собе защиты от врагов. У бентобатиса имеется такое орудие защиты, как электрический орган, в значительной мере компенсирующий отсутствие плавниковых шипов и прочих образований, которыми вооружены обычно дру­ гие скаты. Наконец, ссылаясь на Абеля и Траквэра, со­ мневающихся относительно наличия у дрепанасписа глаз, Долло допускает возможность полной атрофии у него зре­ ния, что также увязывается с бентонным образом жизни этой ископаемой бесчелюстной.

Приступая затем к анализу данных этологии рако­ скорпионов, Долло сначала подвергает критике представ­ ления некоторых авторов о филогении этих животных, основанные на расположении глаз. Дело в том, что «рас­ положение глаз является чисто адаптивным признаком потому, что боковые и центральные глаза и даже отсут­ ствие глаз встречаются у самых различных групп, совер­ шенно не связанных между собой родством» 6. Да еще и потому, что можно выяснить этологическое значение этих расположений и дознаться таким путем причины, вызвав­ шей их независимое возникновение.

L. Dollo. La paléontologie étologique. Bull. Soc. beige geol., paléontol. et hudrol., 1909, t. 23, p. 402.

190

Рис. 29. Pterygotus anglicaiL. Agassiz.

Рис. 30. Slimonia acuminata Salt,

Совершенно очевидно, что у различных групп сход­ ное расположение глаз появляется конвергентно, но какие общие условия вызывают возникновение этих конверген­ ций? Чтобы ответить на этот вопрос, Долло изучает рас­ положение и развитие глаз у ракоскорпионов в зависи­ мости от изменения формы их хвоста. Результаты, полу-

ченные им:

Как показывают эти сопоставления, ракоскорпионы с функционирующими боковыми глазами имеют плоский хвост. Это пловцы, характеризующиеся нектонным эвфотическим образом жизни.

Формы с функционирующими центральными глазами имеют мечевидный хвост. Это животные, ведущие бентонный эвфотический образ жизни. Они периодически зарываются в ил.

«Невозможно зарываться с боковыми глазами, как у эреттоптеруса, птериготуса, слимонии и хугмиллерии, особенно если хвостовая палетка этих родов приспособ­ лена к плаванию» 7,— пишет Долло. Непосредственные наблюдения над мечехвостом, говорит ученый, объясняют нам, как должны были функционировать глаза и хвост у зарывающихся ракоскорпионов.

Третья группа рассматриваемых форм тесно связана со второй, но адаптация к зарыванию достигает у ее представителей такой степени, что они полностью теряют зрение. Это животные, ведущие бентонный афотический образ жизни.

Таким образом, наблюдения над расположением и ха­ рактером развития глаз и формой хвоста у ракоскорпио­ нов приводят Долло к выводу, что в этой группе ископае-

7 L. Dollo. La paléontologie étologique, p. 403.

192

Рис. 33. Banodes lunula Eichw.

мых членистоногих, как и среди бесчелюстных, выде­ ляются три группы форм: приспособленные к нектонному эвфотическому образу жизни, ведущие бентонный эвфотический образ жизни и характеризующиеся бентонными афотическими условиями существования. Следова­ тельно, он не только устанавливает конвергентность ряда

торы.

На основании этих выводов Долло вносит соответст­ вующие коррективы в принципы построения филогении ракоскорпионов. Утверждая, что сходство в положении глаз отражает сходные условия существования этих жи­ вотных и ни в коей мере не может быть признаком их родства, он приводит пример Pterygotus (см. рис. 29) и Slimonia (см. рнс. 30), которые, несмотря па наличие у

Рас. 34. Этапы эволюции хвоста у эвриптерид

них одинаковых боковых глаз и плоского хвоста, не свя­ заны между собой родством. С другой стороны, он ссы­ лается и на такие примеры, когда две родственные фор­ мы резко отличаются друг от друга по форме хвоста и некоторым другим признакам морфологии. Таковы, по его мнению, например, Eurypterus (см. рис. 31) и Hughmilleria.

Долло заканчивает свой обзор ракоскорпионов неболь­ шой табличкой (рис. 34), представляющей морфологиче­ ский ряд, отражающий последовательные стадии видоиз­ менения у этих животных формы хвоста:

Eurypterus — хвост мечевидный;

Hughmilleria — хвост плоский, ланцетовидный;

Slimonia — хвост плоский, в виде вытянутого в длину острия;

Pterygotus — хвост плоский, заостренный; Erettopterus — хвост плоский, двулопастный.

Следующий, заключительный, раздел рассматривае­ мой работы Долло посвящен отологическому анализу дру­ гой вымершей группы членистоногих — трилобитам. Об

194

Рис. 35. Homalonotus delphinocephalus Gr.

Рис. 36. Dalmanites limulurus Gr. Рис. 37. Olenellus thompsoni Hall.

образе жизни трилобитов в начале нашего века было из­ вестно еще очень мало, и Долло был первым, кто пы­ тался применить по отношению к этим своеобразным палеозойским членистоногим этологический метод иссле­ дования. Он начинает свой обзор с Homalonotus del-

этого трилобита, как центральные функционирующие гла­ за, плоское тело и заостренный пигидий, указывают, по мнению Долло, на условия существования, напоминаю­ щие таковые у мечехвоста. К отологическому типу Тг. delphinocephalus относится большая группа трилобитов,

у них образ жизни, хотя образуется эта игла разным путем: у оленеллуса она целиком соответствует пигидию, у дальманитеса же представляет продолжение зад­ него края пигидия.

Итак, заключает Долло, мы здесь имеем два типа мор­ фологически различных игл, развивающихся независимо одна от другой под воздействием условий существования, аналогичных, должно быть, тем, какие характеризуют ме­ чехвоста (Limulus).

Совершенно иной тип адаптации представляет, по Долло, Deiphon forbesi (рис. 38), у которого глабель шарообразная, глаза боковые и, несомненно, функциони­ рующие, тело сплюснутое, пигидий уплощенный, с вы­ резкой. Такие признаки, как боковые функционирующие глаза и плоский хвост (напоминающий, по его словам, хвост китообразных), характеризуют плавающую форму. Этот трилобит вел, следовательно, нектонный эвфотический образ жизни. Однако имеются основания считать адаптацию деифона к нектонным эвфотическим усло­ виям существования вторичной, так как этот род может быть принят за хейруруса (Cheirurus), специализирован­ ного в направлении адаптации к нектонной. Но у хейру­ руса глаза центральные, указывающие на его бентонный образ жизни. Таким образом, можно думать, что нектопный образ жизни деифона следовал за бентонным, свойст­ венным его предкам.

Изучение индивидуального развития дальманитеса (рис. 39) показывает, однако, что трилобиты, обладаю­ щие центральными глазами, имели до этого боковые гла­ за. Можно предположить поэтому, что первично-бентон- ной жизни хейруруса предшествовали условия первичнонектонного образа жизни.

196

Но ведь если деифон вторично-нектонный трилобит, то, согласпо закону необратимости, его глаза не должны иметь точно такое же расположение, как у первично-нектон- иых форм. Долло показывает, что так оно и есть на са­ мом деле: у протасписа отсутствуют свободные щеки и глаза расположены у переднего края глабели, тогда как у деифона имеются редуцированные свободные щеки, унаследованные от хейрурусовидных предков с вполне развитыми свободными щеками, и глаза расположены по бокам глабели. Таким образом, при вторично-нектонном образе жизни глаза не приобретают вновь того положе­ ния, какое они занимали во время первично-нектонной

197

ми глазами, плоским телом и закругленным пигидием. Конечно, трудно допустить, чтобы такая форма могла за­ рываться в ил. Скорее всего ее шарообразный головной щит и гипертрофированные глаза, свойственные также пелагической амфиподе Cystosoma neptuni, приспособленной к нектонным дисфотическим условиям существования, указывают на адаптацию к нектонному дисфоти-

ческому образу жизни.

Однако эглина, по Долло, тоже вторично-нектонная форма, пред­ ставляя «своего рода специализи­ рованную Asaphus» (там же, стр. 412). Но, поскольку у азафуса име­ ются центральные глаза, следует думать, что нектонный образ жиз­ ни эглины следовал за бентонным. Уже отмечалось, что если опирать­ ся на онтогению Dalmanites, то

надо полагать, что трилобиты с Рис. 40. Aeglina prisca Barr, центральными глазами имели

предков с боковыми глазами. Следовательно, можно составить этологический ряд: протаспис (первично-боковые глаза и первично-нек- тонная жизнь) —»- азафус (первично-центральные глаза и первично-бентонная жизнь) ->■ эглина (вторично-боковые глаза и вторично-нектонная жизнь). Вторично-нектонный образ жизни эглины в данном случае подтверждается ус­ ловиями необратимости эволюции. Ее гипертрофированные глаза не приобретают положения, занимаемого у первичнонектонных форм (впереди глабели), а после «центростре­ мительного» перемещения, испытываемого ими у азафуса, у которого нормально развитые глаза лишь незначительно заходят на свободные щеки, они перемещаются «центробежно», занимая уже довольно значительную поверхность свободных щек.

198

Рис. 41. Строение глаз у Aeglina prisca Barr, (а) и Aeglina armata Barr, (б)

слева — спинная сторона; справа — брюшная сторона

Рис. 42. Trinucleus con- centricus Eaton

Сравнивая эглину с современным бокоплавом Cystosoma, обитающим в море на довольно значительной глубине и, по-видимому, лишь ночью подымающимся наверх, Долло допускает, что подобный образ существования мог быть свойствен и рассматриваемому трилобиту, который, воз­ можно, искал пищу у поверхности моря. Однако если у цистозомы гипертрофированные глаза расположены ис­ ключительно на дорсальной поверхности головы и, по­ дымаясь к поверхности моря, животное обращено спиной вверх, то для эглины, у которой гипертрофированные глаза (рис. 41, а,б) заходят на вентральную сторону го­ ловы и почти соединяются вентрально в единственный циклопический глаз, следует предположить плавание спиной книзу. Такой способ плавания, называемый Долло нотонектопным, встречается у различных животных. Он приводит в качестве примера Synodontis среди рыб, Bran-

199