книги из ГПНТБ / Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931)

а

Рис. 16. Совмещение стопы игуанодона с отпечатком ноги из велъдских отложе­ ний Ганновера

а — след ноги игуанодона;

б — контур следа триасового

Brontozoum; в — стопа игуано­

дона

Рис. 17. Следы игуанодона

а —«след отдыха» ; б — «след ходьбы»; в — «след бега»

игуанодона из платицольных позвонков, связанных между собой обызвествленными сухожилиями, представляет весь­ ма прочную конструкцию, которая наряду с увеличенным числом позвонков крестца и массивностью хвостового от­ дела также свидетельствует в пользу двуногого передви­ жения этого животного. Сопоставление стопы игуанодона со следами ног динозавров, описанных Биклсом (1854), Тейлором (1862), Даусоном (1889) и Штрукманом (1880) из нижнемеловых отложений Англии и Германии (рис. 16), также подтверждает предположение о двуногом передви­ жении игуанодона. Долло удалось показать, что стопа игуанодона пдеалъно укладывается в отпечаток ноги вельдского динозавра, полученного им от Штрукмапа, а все следы ног этого типа, судя по расположению на

150

поверхности сохранивших их пластов, несомненно, при­ надлежат двуногим динозаврам.

В специальной работе, посвященной аллюрам игуано­ дона, Долло (1905) выделяет три типа следов ног (рис. 17): I) тип Биклса, представляющий полный отпечаток фалан­ гового отдела и «зафаланговой подушки»; 2) тип Тейло­

и «зафаланговой подушки». Он показывает, что следы типа Тейлора не следует рассматривать в качестве стер­ тых в заднем отделе следов Биклса. Дело в том, что эти следы запечатлены на поверхности пласта песчаника, ко­ торый несет и следы дождевых капель, сохранившиеся так­ же в области предполагаемого зафалангового отдела от­ печатка стопы. Следовательно, животное не опиралось на «зафаланговые подушки». Кроме того, Долло справедливо полагает, что в случае стирания следа должны были ис­ чезнуть прежде всего отпечатки кончиков пальцев.

Долло отмечает, что и следы типа Даусона запечатле­ ны на поверхности слоя песчаника с отпечатками дожде­ вых капель (ими покрыты также места, соответствую­ щие дистальным концам пальцев). Ученый, естественно, заключает, что и в данном случае отсутствие отпечатков дистальных концов пальцев игуанодона нельзя объяснить их последующим стиранием: то, что было запечатлено, сохранилось. Надо заметить, что следам типа Даусона сопутствуют отпечатки хвоста животного.

На основании анализа рассмотренных типов следов игуанодона Долло приходит к выводу, что эти типы от­ печатков стопы соответствуют трем различным аллюрам животного: 1) умеренному аллюру — спокойной ходьбе, когда животное опиралось на всю стопу, а его хвост слег­ ка волочился по земле, не оставляя сколько-нибудь за­ метного следа; 2) быстрому аллюру — бегу, когда центр тяжести тела животного настолько перемещался вперед, что хвост совершенно не касался земли; 3) отдыху — тяжесть тела перемещалась назад, и животное опиралось на проксимальную часть фалангового отдела и на «зафаланговую подушку» ноги, а также на хвост, оставлявший отчетливый след.

Итак, исследования Долло не вызывают сомнения в том, что игуанодоны были двуногими, а следовательно, в основном наземными животными. Однако приурочен­

151

ность остатков игуанодонов в Берииссаре к пресновод­ ным отложениям дает основание думать, что они тяготе­

Судя по форме хвоста, напоминающего хвост крокодила, игуанодон неплохо плавал. Его способность совершать хво­ стом боковые движения должна была, по Долло, в значи­ тельной мере способствовать этому виду передвижения в воде.

Долло уделяет должное внимание также способу пита­ ния игуанодонов. Прежде всего он обращает внимание на то, что предзубная кость ограничивает у этого животного грушевидное отверстие, которому соответствует узкое «ло­ же» ротовой полости. Сжатый с боков череп игуанодона и сильно сближенные между собой правый и левый ряды зубов верхней и нижней челюстей указывают на то, что язык у него был не плоский и широкий, а скорее цилиндри­ ческий и длинный, цепкий и способный сильно высовы­ ваться вперед. Наряду с особенностями зубной системы

искелета цепкий язык игуанодона указывает, по Долло, на адаптивный тип, который в нынешней фауне млеко­ питающих осуществляется у жираф. Он питался ветками

илистьями различных древесных растений (ископаемые остатки некоторых из них найдены в костеносных слоях Берниссара вместе со скелетами игуанодонов).

Долло полагает, что игуанодоны могли защищаться от врагов не только «бегством» в воду. Надежным средством защиты могли служить для них помимо огромной массы тела сильно развитый клюв, о присутствии которого сви­ детельствует отмеченная уже предзубная кость, а также такие оборонительные «оружия», как шиповидный большой палец передней конечности и необыкновенно мощный хвост. Строение предзубного отдела игуанодона наводит

Долло на мысль, что у него мог быть такой же клюв, как у современной миссисипской черепахи, которой люди обычно остерегаются не меньше, чем аллигаторов.

Долло специально рассматривает вопрос о половом ди­ морфизме у игуанодонов. Половые различия у ископаемых рептилий могут быть установлены, по его мнению,- на ос­ новании исследования следующих пяти групп признаков: 1) размеры тела и его стройность; 2) особенности зубно­ го аппарата; 3) выросты на черепе; 4) преобразования конечностей, превращение их в оружие или в добавочные

152

органы, используемые при совокуплении; 5) os penis. Однако ни один из этих способов выяснения пола не оказался применимым в отношении игуанодонов. Если говорить о величине тела, то лишь два берниссарских индивида отличаются относительно мелкими размерами, но они принадлежат особому виду Iguanodon. Можно было предположить, что будут найдены половые различия в степени развития шипообразного большого пальца, но и это не подтвердилось: «шипы» почти одинаковой величи­ ны у всех берниссарских экземпляров. В строении таза не замечены какие-нибудь различия, которые могли быть истолкованы в качестве половых. Вопрос о половом ди­ морфизме у игуанодонов остается, по Долло, открытым. Нопча, пытавшийся развить положения, выдвинутые Долло в связи с выяснением пола у ископаемых пресмы­ кающихся, высказал мысль, что «шпора» игуанодона пред­ ставляет собой принадлежность особей женского пола (Нопча, 1929). В таком случае в Берниссаре присутствует один самец, так как лишь у одной из берниссарских осо­ бей недостает «шпоры». Следует заметить, однако, что справедливость такого допущения крайне сомнительна не только из-за того, что атрофированный первый палец впол­ не мог в одном случае не сохраниться в ископаемом со­ стоянии, но и потому, что этот рудимент слишком мало­ приметен в качестве признака полового диморфизма. К тому же, насколько нам известно, рудиментарные при­ датки на конечностях, находящиеся на пути полного ис­ чезновения, редко служат признаками половых различий. Примечательны описанные Долло случаи прижизнен­ ных повреждений конечностей игуанодонов, в частности перелом у одной особи костей предплечья, которые впо­ следствии заново срослись. Он полагает, что подобные прижизненные повреждения могли быть вызваны борьбой

между игуаиодонами-самцамп за обладание самкой. Берниссарское местонахождение игуанодонов возник­

ло, по Долло, в результате массовой и внезапной гибели этих животных, но непосредственная причина их гибели не вполне ясна. Исходя из того что все особи бернис­ сарских игуанодонов старые, Долло высказывает сначала предположение, что они, подобно некоторым другим жи­ вотным, предчувствующим приближение смерти, собира­

153

чает, что стадо игуанодонов могло быть также просто захвачено во время половодья потоками воды (по его мнению, половодья в заболоченных местностях Берниссара могли быть явлениями частыми). Что же касается ги­ бели преимущественно старых особей, то ученый объяс­

место игуанодона в системе ископаемых рептилий и дает полный диагноз не только рода Iguanodon, но и всего семейства игуанодонтид и даже подотряда орнитопод. Од­ нако он не ограничивается выяснением систематическо­ го положения игуанодонов, а затрагивает также вопрос об их филогенетических связях. Вопреки мнению Гекели, Гегенбаура, Копа и др., Долло считает, что ни мелкие орпитисхии, ни тем более гигантский игуанодон не могли быть связаны непосредственным родством с птицами. Ука­ зываемые им черты сходства игуанодонов с птицами объ­ ясняются лишь параллельным развитием, осуществляв­ шимся в обеих линиях в процессе развития двуногого спо­ соба передвижения. Уже некоторые ранние мелкие формы динозавров эволюировали, по Долло, в направлении птиц, и не удивительно поэтому, что отщепившиеся от них орнитисхии, в частности игуанодоны, унаследовали «птичьи» признаки этих предполагаемых общих предков.

Следует отметить, что сведения, какими наука распо­ лагает в настоящее время о древнейших орнитисхиях из триаса, крайне скудны (к сожалению, наши знания в этой области ненамного продвинулись после Долло). Од­ нако, насколько нам известно, эти скудные сведения от­ нюдь не противоречат развиваемому Долло представле­ нию о филогенетической истории игуанодонов.

Тщательно продумана и научно обоснована Долло мон­ тировка скелетов берниссарских игуанодонов (см. рис. 8), украшающих Брюссельский институт естественной исто­ рии. Галерея игуанодонов и многочисленные объяснения, которыми Долло снабдил берниссарские экспонаты, ос­ таются замечательным памятником непревзойденному зна­ току ископаемых пресмыкающихся.

Долло устанавливает присутствие в Берниссаре еще одного динозавра, относящегося, однако, к подотряду те-

154

saurus, по-видимому, M. dunkeri Koken, которого он не без основания считает самым опасным врагом игуанодонов.

В 1883 г. Долло исследует остатки динозавров из верх­ него мела Бельгии. Здесь ему удается установить пред­ ставителей мегалозаврид и гадрозаврид, а также нового рода игуанодонтид, названного им Craspedodon. Новый род описан им по зубам, характеризующимся более слож­ ным строением, чем у игуанодона: сильно сжаты с боков и имеют зазубренный воротничок в основании коронки, покрытую эмалью поверхность с пятью мелко зазубрен­ ными гребнями. Очевидно, эти зубы более совершенны и лучше приспособлены к перетиранию пищи, чем у игуа­ нодона.

Работа, посвященная позднемеловым динозаврам Бель­ гии, интересна еще и тем, что в ней дается попытка проследить изменения во времени адаптаций зубной си­ стемы у растительноядных динозавров. Долло показывает, что для юрских завропод характерен простой генерали­ зованный тип зубов, лишенных зубцов и гребней. Такой же тип зубов свойствен ранним стегозаврам, однако уже

краями и одним гребнем на боковой поверхности; у орнитотарсуса зубная система сложная, состоящая из вер­ тикальных рядов функционирующих зубов. Среди игуано­ донтид более древние формы (род Iguanodon) характери­ зуются зубами с зазубренными краями и гребнями пер­ вого и второго порядков, а геологически относительно молодые (род Craspedodon) — зубами с зазубринами на краях, зазубренными гребнями первого и второго поряд­ ков и гладкими гребнями третьего порядка.

Совершенно очевидно, что прослеживаемое в эволю­ ции разных групп динозавров усложнение строения зубов свидетельствует об увеличении их перетирающей или из­ мельчающей способности и связано, естественно, с изме­ нением характера пищи. Однако данные по динозаврам недостаточно полны, чтобы можно было подробно осве­ тить пути эволюции их зубной системы и установить факторы этой эволюции. Если благодаря замечательным исследованиям Ковалевского причины филогенетических изменений зубов копытных нам стали известны, то с ди­

155

нозаврами дело обстоит гораздо хуже, заключает в этой работе Долло. Для них едва ли могут быть намечены конкретные причины этих изменений в строении зубного аппарата.

Широкой известностью пользуется упоминавшееся уже нами блестящее исследование Долло о динозаврах, приспособленных ко вторично-четвероногому образу жиз­ ни (1905). Во введении к этой работе рассматривается вопрос о характере адаптаций у различных органических форм вообще. Долло подчеркивает необходимость выясне­ ния порядка адаптаций. Если в 1870 г. Гегенбаур по­ лагал, что ихтиозавры происходят от рыб, то это объяс­ няется господствующим в те времена представлением о первичноводном образе жизни этих рептилий. Теперь уже известно, отмечает Долло, что имела место последова­ тельность: рыбы -*■ наземные пресмыкающиеся ихтио­ завры. У сумчатых сам он установил следующий адаптив­ ный ряд: наземные сумчатые древесные сумчатые -*■ на­ земные сумчатые -►древесные сумчатые. Обращаясь к во­

добные изменения адаптаций могли иметь место и у ди­ нозавров. Как подойти к анализу этих явлений? Здесь на помощь приходит установленный им закон необрати­ мости эволюции (см. стр. 229), подразумевающий «нераз­ рушимость прошлого», т. е. сохранение каких-нибудь сле­ дов промежуточных организмов в процессе исторического развития. У ихтиозавров таким «признаком прошлого» служат явные следы присутствия легких. У морской тра­

подвздошной кости, очень длинная и тонкая седалищная кость и лобковая кость, также с очень длинным и тон­ ким постпубисом.

Этих особенностей таза мы не находим у рептилий, передвигающихся на четырех ногах: ни у завропод (табл. III, 1 ) , ни у клювоголовых или крокодилов и че­

156

репах. Зато эти признаки свойственны, как отмечает Долло, птицам, т. е. животным, приспособленным к двуногой локомоции. Следовательно, это признаки адаптации к дву­ ногому образу жизни.

они также обладают постпубисом. Между тем четырех­ ногий аллюр обеих форм ни у кого не вызывает сомне­ ние. Но, как показывает Долло, у стегозавра постпубие значительно видоизменен, а у трицератопса почти пол­ ностью атрофирован (табл. 111, 4 ) . В то же время тероподы, приспособленные к двуногой локомоции, совершен­ но лишены постпубиса. Впрочем, это не удивительно, ибо, как отмечает Долло, способы осуществления тех или иных адаптаций могут быть различны: птицы летают од­ ним способом, птерозавры — другим, рукокрылые — спо­ собом, отличным от обеих предыдущих форм. Так же и тероподы представляют совершенно иную, чем у орнитисхий, адаптацию к двуногой локомоции.

Если стегозавр и трицератопс произошли от двуногих форм, то они, естественно, должны были утратить адап­ тацию к двуногой локомоции, что могло осуществиться либо способом атрофии соответствующих признаков, либо путем смены функций. При атрофии следовало бы допус­ тить редукцию постпубиса и сильное укорочение седа­ лищной кости, что должно было привести к возврату к физиологически трехлучевому тазу, характеризующему четырехногий образ жизни. Но это не означает, по ут­ верждению Долло, что мог осуществиться полный возврат к морфологически трехлучевому тазу, так как эволюция необратима и следы пройденных этапов неразрушимы. В данном случае следует, по его мнению, предположить сохранение рудиментарного постпубиса и тонкой и загну­ той седалищной кости. Однако это не только теорети­ чески допустимая возможность: она осуществляется у трицератопса (табл. III, 3 ) .

При смене функций можно ожидать, по Долло, уко­ рочения и некоторого уплощения как седалищной кости, так и постпубиса, который может к тому же тесно при­ мыкать к вентральному краю седалищной кости. Следо­ вательно, и в данном случае осуществляется возврат к физиологически трехлучевому тазу четырехногих орнитисхий. Но этот возврат опять-таки неморфологический:

157

Т а б л и ц а III

Таз сбоку: 1 — Diplodocus, 2 — Iguanodon, 3 — Triceratops, 4 — Ste­ gosaurus

A — acetabulum, II — ilium," Is — Ischium, P — pubis; Pp — postpubis

признаки прошлого здесь должны сохраниться как в фор­ ме седалищной кости, так и во всей задней ветви таза, состоящей не только из седалищной кости, но и из ком­ плекса исхиум-постпубис. Совершенно очевидно, что смена функций осуществляется здесь посредством видоизмене­ ния постпубиса, приобретающего роль вентрального края седалищной кости. Но и этот вариант представляет не просто теоретическую возможность, а реализован у сте­ гозавров (табл. III, 4 ) .

Следовательно, у обеих рассмотренных форм динозав­ ров обнаруяшваются признаки, наличие которых можно предположить у двуногих орнитисхий, вернувшихся к че­ тырехногой локомоции. Только так можно объяснить, по

159