книги из ГПНТБ / Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931)

ских текофор переднее расположение хоан не сопровож дается восстановлением первоначальной структуры. Вто

хоан и длинным мандибулярным симфизом.

Конечно, некоторые взгляды Долло, касающиеся фи­ логении и систематики черепах и других групп изучаемых им ископаемых рептилий, ныне устарели. Но мы видели, что ученый и в эту область исследований внес ценный вклад. Развиваемая им идея происхождения морских че­ репах от талассэмидид находит поддержку и у современ­ ных исследователей. Что же касается его представления о связи кожистых черепах с морскими, то оно, как изве­ стно, твердо укоренилось в науке.

Лепидозавры

Две группы ископаемых лепидозавров, или чешуйча­ тых, привлекали внимание Долло. Это хампсозавры (Champsosanridae) из клювоголовых и мозазавры, пред­ ставляющие благодаря обилию и разнообразию их остат­ ков в коллекциях Брюссельского естественноисторическо­ го музея совершенно исключительный научный интерес.

Клювоголовые, выделяемые обычно в особый отряд че­ шуйчатых, составляют одну из самых консервативных групп пресмыкающихся. Возникшие в триасе и имевшие в мезозое широкое распространение, они представлены в настоящее время, как известно, лишь одной гаттерией

(Sphenodon).

Хампсозавры, которых Долло подробно рассматривает в статьях, опубликованных в 1884 и 1891 гг., представ­ ляют редкий пример группы типично меловых пресмы­ кающихся, переживших конец мезозойской эры (хотя и вымерших вскоре после этого). Хампсозавры — круп­ ные, сильно специализированные клювоголовые, приспо­ собленные к земноводному образу жизни. Род Champsosanrns был впервые описан Копом из верхнемеловых от­ ложений Северной Америки (Соре, 1876), а близкая к нему форма, названная Жерве (Gervais, 1877) Simoedosannis, была установлена в низах эоцена Франции и исследованиями Долло в нижнем эоцене Бельгии (Эркелин), откуда происходит почти полный скелет этого жи­

110

вотного, украшающий палеонтологическую галерею Брюс­ сельского института естественной истории.

В первой из упомянутых работ Долло (1884) дает описание посткраниального скелета этого животного, останавливаясь на особенностях строения его позвонков и костей конечностей. Он приходит к выводу, что снмедозавр очень близок к хампсозавру Копа и едва ли за­ служивает родового обособления. Однако в целом группа хампсозавров настолько отклоняется, по Долло, от клювоголовых, что может быть выделена в особый отряд, для которого он предлагает название Simeodosanria.

Вторая заметка (1891) освещает этологию хампсозав­ ров (начиная с 1886 г. Долло окончательно переимено­ вывает эркелинского семидозавра в Champsosanrus). В ней он рассматривает главным образом признаки чере­ па и зубов хампсозавров, подтверждающие ранее отмечен­ ные им конвергенции этих животных с крокодилами. Он особенно подчеркивает длпппорылость хампсозавра, воз­ никающую в отличие от длшшорылости крокодилов (на­ пример, наиболее близкого к нему по внешнему облику Gaviales) за счет разрастания челюстных и носовых кос­ тей. Зубы хампсозавров субтекодонтные, конические, вы­ сокие, с продольной ребристостью, уменьшающиеся по величине спереди назад. Долло обращает внимание на их протакродонтный характер (они помещаются в неглубо­ кие альвеолы, но прирастают к их краям).

Устанавливаемые Долло гавиалообразные адаптации хампсозавров едва ли следует ставить под сомнение. В на­ стоящее время считается установленным, что эти свое­ образные лепидозавры были пресноводными животными. Признается также целесообразным их выделение в особый подотряд (Малеев, 1964; Hoffsteüer, 1955), однако име­ нуется он Choristodera, так как это название было пред­ ложено Копом раньше, чем Simoedosauria Долло.

Среди работ Долло по ископаемым лепидозаврам за­ служивает упоминания заметка о раннеэоценовоп Saniwa orsmaelensis из Брабанта (Долло, 1925), представляю­ щей одну из самых древних форм варановых. Однако, как уже было отмечено, гораздо большее значение имеют его исследования по мозазаврам. Коллекция остатков мо­ зазавров Брюссельского музея естественной истории яв­ ляется одной из богатейших в мире, представляя после коллекции игуанодонов едва ли не самое ценное палеон-

111

І'а. Длина тела 3,5 м. Зубы шаровидные, давящие. Пожи­ ратель устриц.

Plioplalecarpus marshi — новый вид оттуда же. Длина тела 6 м. Зубы тонкие, крючковидные. Пожиратель голо­

Обурга. Впервые описан из верхов мела Северной Аме­ рики.

Кроме перечисленных форм из позднего мела Бельгии Долло описал также Mosasaurus compressidens Gaudry, Prognatliosaurus gigaiiteus Dollo и Globidens belgicus Woodward.

Мы не станем приводить содержащиеся в трудах Долло сведения по остеологии каждой из этих форм в от­ дельности. Отметим лишь, что исследование черепа раз­ личных мозазавров приводит автора к выводу о наличии в их истории грех основных линий развития. В одной линии череп спереди притуплен, а предчелюстные кости короткие, почти не образующие рострума; в другой — че­ реп уже и длиннее, предчелюстные кости заметно высту­ пают вперед, образуя небольшой конический рострум;; в третьей — голова удлиненная, предчелюстные кости со­ здают длинный рострум. Ученый различает соответственно типы микро-, мезо- н мегаринх, соответствующих, по-ви­ димому, естественным группировкам, выделяемым в на­ стоящее время в три подсемейства мозазавров: Platecarpinae, Mosasaurinae и Tylosaurinae (к ним присоеди­ няется также своеобразная группа Globidentinae, о ко­ торой речь будет идти дальше).

Мезоринхи, наиболее характерными представителями которых являются роды Clidastes и Mosasaurus,— плов­ цы поверхностных вод, сохраняющие обычный слуховой аппарат лацертилий. Туловище у них очень длинное, хвост сжат с боков в виде плавника. В задней конечно­ сти только четыре пальца.

Микрорнихи, к которым относятся изученные Долло

Plioplatecarpus, Prognathosaurus и ряд других форм,

объединяются в подсемейство платскаршш, имеют относи­ тельно короткое туловище и длинный хвост, не образую­ щий вертикально расположенного плавника. Запястье п

113

предплюсна неполностью окостеневают. Квадратная кость с сильно развитым супрастапедиальным отростком. Ны­ ряльщики.

Мегаринхи, представленные в коллекции Долло родом Hainosaurus, характеризуются крупными размерами, ко­ ротким туловищем, длинным и слегка расширенным хво­ стом, пятипалой задней конечностью, весьма слабо окос­ теневающими костями кисти и стопы и коротким супра­ стапедиальным отростком квадратной кости. Плавают преимущественно в поверхностных водах.

Что же касается североамериканских глобидентин, присутствие которых в Европе впервые устанавливается Долло, то ученый рассматривает их как ныряльщиков.

затрагивается вопрос о строении слуховой области этих животных и связанные с ним адаптации, в других (1913, 1924) рассматривается преимущественно способ питания различных форм мозазаврид. Автор подробно описывает слуховой аппарат плиоплатекарпуса, показы­ вая его существенные отличия от того же органа моза­ завра (род Mosasaurus).

Барабанная перепонка плиоплатекарпуса обызвест­ влена, представляя своего рода барабанную крышечку, как бы пригнанную к углубленным отворотам квадратной кости. Его колумелла неизвестна, но если судить по той же кости ящериц, она, несомненно, также должна быть обызвествленной. Что же касается экстраколумеллы, то имеющийся в распоряжении Долло экземпляр этой кости позволяет установить следующие ее особенности. Ее око­ стеневший квадратный отросток помещен в специальную ямку квадратной кости. Обызвествлен также другой ко­ нец экстраколумеллы, срастающийся с барабанной кры­ шечкой.

«Чем объяснить такую высокую степень окостенения экстраколумеллы у плиоплатекарпуса? — спрашивает Дол­ ло.— Ведь у других рептилий она обычно хрящевая или лишь частично обызвествленная» 8. Ответ на этот вопрос дает, по его мнению, рассмотрение слуховой области ки­ тообразных (Беннингхауз, 1904), у которых передача зву-

8 L. Dollo. Un nouvel opercule tympanique de Plioplatecarpus, Mosasaurien plongeur. Bull. Soc. Beige. Geol., 1905, v. XIX, p. 125.

114

новых волн также происходит через кости (обызвествле­ на у них и барабанная перепонка, а слуховой панцирь напоминает буллоидную квадратную кость шшоплатекарпуса). Таким образом, у плиоплатекарпуса возникает так называемый молекулярный слух, свойственный, по Беннингхаузу и Долло, китообразным, у которых он связан с высокоразвитой адаптацией к нырянию. Долло, естест­ венно, заключает, что и установленные им у плиоплате­ карпуса преобразования в строении слуховой области свя­ заны с их способностью нырять.

Этот вывод подтверждается, по его данным, рядом других признаков морфологии плиоплатекарпуса. Так, у плиоплатекарпуса носовые отверстия расположены на верхней стороне сильно укороченного рыла, глазницы обращены вверх, имеется теменное отверстие, указываю­ щее на способность дополнительно воспринимать световые ощущения. Зубы тонкие, крючковидно-загнутые. Имеются длинный мощный хвост и относительно сильно развитые передние конечности, играющие важную роль в локомо­ ции и нырянии. Наличие в основании черепа срединного канала, наблюдаемого у Chelonia mydas и китообраз­ ных (Долло, 1904), и гипобазальных каналов, представ­ ляющих как бы защитные оболочки для югулярных вен, также указывает на адаптацию к нырянию. Некоторые из рассмотренных признаков в той или иной мере свой­ ственны, по Долло (1913), и роду Globidens, который уче­ ный относит к группе ныряющих мозазавров.

Иначе обстоит дело с Mosasaurus. Долло показывает, что у этого животного был такой же слуховой аппарат, как у ящериц. У него имелась барабанная перепонка, экстраколумелла лишь частично обызвествлялась, квад­ ратная кость имела ту же форму, что и у ящериц. Это, несомненно, пловец поверхностных вод. У мозазавра были более слабо развитые передние конечности и корот­ кий и слабый хвост (Долло, 1892, 1894), чем у плиопла­ текарпуса, хотя он и имел в отличие от последнего фор­ му вертикальной плавникообразной палетки. Кроме того, у мозазавра слабее выражено теменное отверстие, гначительная степень развития которого у плиоплатекарпуса наряду с его обращенными вверх орбитами также рас­ сматривается Долло в качестве приспособления к ныря­ нию (ныряльщику было полезно получать информацию о проникающем сверху свете). Конечно, здесь речь идет

115

не о пинеальном глазе, утраченном, как отмечает Долло, уже у предков мозазавров, а лишь о каком-то особом органе, сохраняющем чувствительность к свету.

Таким образом, выяснение особенностей слухового ап­ парата и анализ прочих признаков морфологии скелета различных мозазавров приводит Долло к выводу о суще­ ствовании среди них пловцов как поверхностных вод, так и ныряльщиков.

Основываясь главным образом па отологическом анали­ зе признаков зубного аппарата, Долло (1913, 1924) выяс­ няет особенности способа питания у различных форм мо­ зазавров. Он различает саркофагов — плотоядных и мощных хищников, питавшихся черепахами, мелкими мо­ зазаврами (Mosasaurus) и др.; теутофагов, или малакофагов, поедавших главным образом внутрешіераковиппых головоногих (Plioplalecarpus); конхифагов, или дробителей раковин моллюсков; канцерофагов, или пожи­ рателей раков; эхипофагов, или пожирателей ежей, и раз­ личные виды Globidens с их своеобразными шаровидны­ ми зубами.

Вывод о малакофапш плиоплатекарпуса подтверж­ дается, по данным Долло (1913), находкой in silu белем­ нитов, вклинившихся в челюсти и шейные позвонки жи­ вотного. В связи с этим заслуживает упоминания описанный Кауфманом и Кислипгом (1960) случай на­ хождения позднемелового аммонита со следами зубов мо­ зазавра, относящегося, по-видимому, к группе платекарпин.

Ряд работ Долло (1892, 1894, 1904 и др.) посвящен выяснению филогенетических отношений мозазавров и основных направлений экогенеза лепидозавров в целом. Ои дает критический обзор распространенных в конце прошлого столетия представлений о положении мозазав­ ров в системе рептилий и склоняется в пользу взгляда Булашко, согласно которому эти морские пресмыкающие­ ся приближаются к варанидам, но не связаны с ними непосредственным родством (не происходят от них). Однако Долло расходится с Буланже в вопросе о родстве мозазавров с долихозаврами (Dolichosaiiridae). Буланже считает первых потомками вторых, Долло же не признает непосредственного родства между этими группами и в ка­ честве предков мозазавров рассматривает аигилозавров

(Aigilosauridae).

116

Вывод Долло основан на подробном сопоставлении данных морфологии скелета варанов, долихозавров и мо­ зазавров. Он особенно подчеркивает различия между долихозавром и мозазавром в строении конечностей, кото­ рые исключают связи между ними. Мозазавры связаны с варанидами через аигилозаврид, дающих, по Долло, начало как долихозавридам, так и мозазавридам.

Этологический тип древнейших ящерицеобразных, от которых происходят мозазавры, изменялся в трех основ­ ных направлениях. Одна ветвь развивалась в направлении адаптации к ползанию (она привела к возникновению змей), вторая вела к древесному образу жизни, наиболее характерному для хамелеонов, а третья — к земноводным условиям существования (вараниды), приведшим к пела­ гическому образу жизни (мозазавры). Долло выразил эти экогенетические отношения лепидозавров в следующей схеме.

Выводы Долло об образе жизни плиоплатекарпуса и этологически связанных с ним групп были поддержаны Кэмпом (Camp, 1942), но подверглись критике со сторо­ ны Девийе (Devil lers, 1943) и Кинэ (Quinet, 1964).

Девийе, уточнив схему кровообращения мозга плио­ платекарпуса, пришел к заключению о его крайне своеоб­ разном строении, напоминавшем кровообращение у чере­ пах и крокодилов. Однако он полагает, что такое строение не обеспечивает защиты вен, в которой можно было бы усмотреть адаптацию к нырянию.

Кинэ подчеркивает, что представление Долло о слухо­ вом аппарате китообразных было основано на ошибочных взглядах Беннигхауза, не подтвержденных современными

117

и сложное строение (примечательно, однако, что у зуба­ тых китов в перепонке имеются концентрические волокна, образующие твердый и выступающий центр мембраны); стремечко, более массивное, чем у наземных млекопитаю­ щих, не прирастает к овальному окну, а лишь прочно пригнано к нему. Эти авторы предлагают также ориги­ нальное толкование функции слухового пузыря (bulla tympani), который у китообразных способствует выравни­ ванию давлений, обеспечивая работу механизма среднего уха на любой глубине.

Все это дает основание Кинэ заключить, что в строе­ нии слуховой области у плиоплатекарпуса имеется по существу лишь один признак сходства с китообразными. Это буллоидная квадратная кость, представляющая, в его интерпретации, чисто морфологическую конвергенцию, что подтверждается якобы еще и тем, что у китообразных bulla tympani не играет роли коллектора акустических сигналов. Кинэ критически рассматривает также другие особенности скелета плиоплатекарпуса, указывающие, по Долло, на адаптацию к нырянию. Кинэ не усматривает подтверждения такой адаптации ни в кровообращении мозга (ссылка на исследования Девийе) и положении орбит, ни в строении зубов и пропорциях тела. Поэтому он приходит к выводу, что если плиоплатекарпус и был ныряльщиком, то весьма слабым, не опускавшимся в воду глубже, чем на 20 м от поверхности моря.

Следовательно, новейшие достижения в области мор­ фологии и палеонтологии позвоночных ставят под сомне­ ние развиваемое Долло положение о способности некото­ рых мозазавров глубоко нырять. По-видимому, он дейст­ вительно переоценивал эту способность у плиоплатекарнусов и некоторых других мозазавров, впрочем, так же, как и у рассмотренных им ихтиозавров (см. стр. 91). Но нельзя полностью согласиться с приводимой Кинэ кри­ тикой взглядов Долло. Правда, Фрезер и Парвс показы­ вают, что барабанная перепонка у китообразных не обыз­ вествлена, а имеет сложное и свойственное только кито­ образным строение, но ведь в ней образуется все же твердый центр, свидетельствующий о значительном сокра­ щении упругости и эластичности и, следовательно, спо­ собности вибрировать. Если они главное значение bulla tympani видят в выравнивании давления, испытываемого средним ухом, то это не значит, что этот орган не мог

118

служить также приемником акустических сигналов. На­ конец, мы склонны все же видеть в слуховой области ки­ тообразных некоторую аналогию с плиоплатекарпусами еще в том, что стремечко у них массивное и точно по­

догнанное к овальному окну.

Следует учесть также, что существуют и несколько иные взгляды на строение слуховой области китообраз­ ных. Можно, например, сослаться на работу Рейзенбаха де Хаана (Reysenbach de Haan, 1957), утверждающего,

что наружный слуховой проход у этих животных не участвует в слуховой рецепции и что звуковые колебания достигают среднего уха через ткани боковых сторон голо­ вы. Еще интереснее новейшие исследования Норриса (Norris, 1969), по данным которого эхолокационные зву­ ки у зубатых китообразных воспринимаются тканями, покрывающими расширенный и сильно утонченный зад­ ний отдел нижней челюсти, функционирующий подобно тонкой мембране, через которую звуки проходят к интер­ мандибулярной мясистой части, прилегающей к стенке слухового пузыря, или, как это наблюдается у карлико­ вых кашалотов, к отростку молоточка.

Итак, трудно не видеть некоторого сходства в пре­ образованиях слухового аппарата, испытываемых в про­ цессе эволюции мозазаврами и китообразными. У тех и у других редуцируется слуховой проход, в той или иной степени утрачивается вибрирующая барабанная перепон­ ка, возникает барабанная полость, отделенная от стенки черепа, и развивается массивное стремечко, прочно сочле­ няющееся с краями овального окна.

Этологическое значение этих аналогий в строении слу­ хового аппарата едва ли можно ставить под сомнение. Оно в значительной мере и послужило основанием для допус­ каемого Долло отологического сближения мозазавров с китообразными. Не следует, однако, думать, что он не учел глубоких различий между этими животными в строе­ нии слуховой области. Долло подчеркивает, что у китов слуховой аппарат построен очень сложно и что передача звуков осуществляется у них совершенно иным, чем у мо­ зазавров, путем.

Таким образом, дело не в том, каким был ныряльщи­ ком плиоплатекарпус и нырял ли он глубже, чем на 20 м (пожалуй, трудно доказать, что он не мог спускать­ ся вглубь еще на несколько десятков метров). Важнее то,

119