Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

книги из ГПНТБ / Чугаевский, Ю. В. Элементы теории нелинейных и быстропеременных волновых процессов

.pdf
Скачиваний:
12
Добавлен:
19.10.2023
Размер:
7.46 Mб
Скачать

чагренается, л затем,

в рефракторной фазе, -

охлаждается. В це-

'•'••I. эти эксперименты

говорят в пользу именно

сверхпроводящего

".'"М|Изча, В частности же, как видно in приводимых ниже сообра­

жений, следовало

бы ожидать

трехфазного

теплового аффекта

п т -п а , на переднем фронте -

охлаждение,

затем между

экстре-

” »п ними точками

i орба и ямы -

нагревание,

и последующее

асим­

птотическое охлаждение. Эффекты поглощения и выделения

энергии

■нределичтсч "игрой" диссипативного

( ~j3cs V

)

и

нелинейного'

'"гч о н в уравнении (В ). Из рис.41)

видно,

что на перед-'-

 

 

 

нем фронте импульса и на

 

 

 

восходящей

ветви

ямы

эти

 

 

 

члены входят в

уравне­

 

 

 

ние ( 8) с разными

зна­

 

 

 

ками

(две

зоны

I

),

а в

 

 

 

средией

области

Л -

с

 

 

 

одинаковыми. Из-за высо­

 

 

 

кой

крутизны

переднего

 

 

 

фронта

импульса

первая

 

 

 

зона

I

 

весьма

 

кратко­

 

 

 

временна

и при

недоста­

 

 

 

точном

временном

разре­

 

 

 

шении приборов

может быть

 

 

 

не зафиксирована,как это,

 

 

 

возможно,

и имело

место

 

 

Р и с . 40

в вышеупомянутых

экспе­

 

 

риментах.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

§ 3 . Модель мембраны с "плазменной начинкой"

 

 

Вопрос о селективной проводимости мембран

 

имеет

огромную

литературу,

анализ которой потребовал бы весьма

пространного

об­

зора.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Попытки решить эту важнейшую проблему биофизики клетки

ли­

бо

сводятся

к нагромождению гипотез,

уже на качественном

уров­

не вызывающих серьезные возражения, либо исходят из не более яс­

ных,

чем вся проблема в целом, предпосылок, подменяя тем

самым

одну

трудность другой. Одна из наиболее популярных

в последние

года

идей, высказанная Тасаки, состоит в предположении

о

воз­

можности двух устойчивых - спокойного "запертого"

и возбужден­

ного

"открытого" - состояний протомеров, составляющих

мембрану

(так

называемая "конформационная" модель мембраны

[125,

12б] ) .

150

Вопрос о

проводимости мембраны сводится таким образом к

гипо­

тетическому

предположению, требующему ясности и обоснования не

меньше,

чем проблема в целом.

 

 

Между

тем, уже в рамках "чисто

физических" представлений

можно выявить в пленочных, структурах как "прямой", так и

"об­

ратный"

тип

проницаемости.

 

 

 

 

а) Возникновение потенциала покоя

 

Биологическая мембрана представляет слоистую квазикристал-

лическую

структуру. В сдучае аксона

- это двуслойный трубчатый

кристалл

с

продольно-поперечной системой проходов-пор,

обра­

зуемой составляющими мембрану макромолекулами липидов. Априори,

очевидны три возможных сочетания размеров

"сквозных" h1

и бо­

ковых

^ h1

ходов

в

бимолекулярном слое:

А? у ht

, hs «Л ,

и А

(р и с.4 1 ). В первых двух случаях мембоана

обладает

свойством

"прямой"

селективно-

 

 

 

 

 

сти -

при прочих равных условиях

 

 

 

 

 

(одинаковые концентрационные гра­

 

 

 

 

 

диенты, химическая

нейтральность

 

 

 

 

 

ко воем диффундирующим чаотнцам и

 

 

 

 

т .п .)

лучше пропускает более мел­

 

 

 

 

 

кие частицы. В третьем случае мем­

 

 

 

 

брана

может обнаружить

. повышен­

 

 

h

 

 

ную проводимость,

наоборот,для бо-

 

 

 

лее крупных частиц ("обратная" се­

 

 

 

 

лективность).

 

 

 

 

Р и с .

41

 

 

Действительно, пусть размеры сквозных и боковых ходов на­

ходятся в соответствии с размерами диффундирующих через

мем­

брану

частиц, а именно, диаметр сквозной поры

hf

соответст­

вует

диаметру а\

ионов

калия (

hf rxdk ),

а

размер

боковых

проходов -

диаметру ионов

натрия

( 'h2

) ♦ Тогда

в условиях

равновеликих концентрационных градиентов для ионов обоего ctip-

та и при

отсутствии к ним химического сродства со стороны

ли­

пидов мембрана будет пропускать преимущественно более

крупные

ионы

К *

и задерживать

в межлипидных "лабиринтах" ионы

d a*■

Селекция

диффундирующих ионов ясна из элементарного акта

стол ­

кновения

двух ионов K f

и d o ,‘ (рис.4Г.). Бели у иона

/Кя^при

таком

"связном" тиле рассеяния имеется возможность

ухода в

межлицвднОе пространство, то ион К / может двигаться только на выход из мембраны. Развитие диффузионного процесса в таком на­ правлении приводит к "пропитаваяй»" мембраны натриевой плазмой

и к образованию на ее внешней стороне слоя из ионов К*~. Этот последний и создает, таким образом, потенциал покоя,делая мем­ брану биологическим конденсатором с электрическим полем, близ­ ким к пробойным полям лучших диэлектриков (Е ~ 10^ ~ ю ® В /см ). Сжимающее действие обкладок этого конденсатора расплющивает

"квазижидкие" липидные макромолекулы, закупоривая тем самым сквозные поры,

 

 

 

 

 

 

 

Невозбуздениая

мембрана

 

 

 

 

 

представляет

по

такой

версии

 

 

 

 

 

слоистый

"пирог"

 

с

натриевой

 

 

 

 

 

начинкой,

который

поддержива­

 

 

 

 

 

ется

в

сжатом

состоянии

внеш­

 

 

 

 

 

ним

слоем ионов

К +

и

вну­

 

 

 

 

 

тренним

 

слоем

 

органических

 

Р и с .

42

 

 

основном)

катионов

(р и с.4 2 ),

 

 

Присутствие в диффузионных ра­

 

 

 

 

створах

более

крупных, чем

К +,

ионов,

например,

 

частично

свя­

занного

Са или Мд , приводит

к

закупориванию

части

сквозных

пор, что уменьшает

потенциал покоя

и снижает

проводимость

мем­

браны.

Очевидно, кроме того,

что

натриевая плазма

мембраны в

большей или меньшей степени разбавлена участвующей в

диффузии

водой,

которая

в

условиях

интенсивного

электрического

поля

представлена, по-видимому, не нейтральными молекулами,а их ос­

колками - протонами, группами

(О Н)~ и т .п .

 

 

Поскольку "спокойная" мембрана находится

в запертом

со­

стоянии, ионная диффузия через

нее

практически

отсутствует,

 

б) Возбуждение мембраны

 

 

Проницаемость мембраны и ее способность возбуждаться обу­

словлены процессом

образования

сквозных пор.

Последний

может

происходить по двум

причинам -

либо

на раздражаемом участке

липидные молекулы выходят из расплющенного состояния, принимая

нормальную, несжатую

форму, что сопровождается

увеличением

просветов между ними, либо образование таких просветов

проис­

ходит из-за местного растяжения билипидного слоя.

Перши слу­

чай осуществляется при электрическом и,

в некоторых

случаях,

химическом раздражениях нерва. Удаление,

например,

с

помощью

катода части или всех

конов калия с небольшого участка

мембра­

ны означает уменьшение или полное снятие сжимающего

мембрану

электрического поля,

что сопровождается

переходом

билипидногс

152

слоя в открытое, пористое состояние. Поскольку мембрана уже пропитана натриевой плазмой, начавшаяоя на этом учаотке диффу-^ зия должна иметь сначала преимущественно натриевый характер, что находится в соответствии, о экспериментами и изложенными ра

нее представлениями.

 

 

 

 

Образование пор по причине местного

растяжения

мембраны

может происходить при распространении

по

аксону

 

поперечной

пульсовой волны, например, солиптона,

или в случае

продольного

акустического возбуждения мембраны (солифона). Нервный импульс в этих случаях как бы "оидит на плечах" акустического или пуль­

сового возмущения

мембраны.

Имеющиеся эксперименты,

фиксирую­

щие

возрастание

проницаемости мембраны в растянутых

участка*

[1 2 7 ], говорят

о

реальности

такого механизма возбуждения,

 

В целом,

однако,

из-за

слабой изученности структуры и прг

роды

мембранных пор.

рассмотренные механизмы возбуждения и оа-

ма модель мембраны не

выходят все-таки за рамки правдоподобных

версий.

 

 

 

 

 

Зак,240

ГЛАВА VII

СОДИТОНЫ КАК ЧАСТИЦЫ

Корпускулярные аспекты в динамике солигонов проявляются уже в самом факте распада произвольного волнового возмущения на

устойчивые

стационарные, в определенном-смысле - неделимые воз­

буждения,

Чем короче

солитон,

чем более

локализованное возбуж­

дение оя представляет,

тем "корпускулярной"

его поведение. Са~

1ый короткий солифон,

например, -

вообще корпускула, "акусти­

ческий диполь” в виде пары "возбужденный узел-дырка".

Квантовомеханический характер

поведения солитонов, их ре­

лятивизм,

различные

типы - кулоновское, сильное, слабое - взаи­

модействий, явления

аннигиляции и превращений взаимодействую­

щих солитонов - все

это говорит о

том,

что

корпускулярно-волно­

вой дуализм солитонов представляет

глубокую

закономерность, а

не просто

забавный физический

курьез.

 

 

§I . Качественная картина взаимодействия солитонов а) Релятивизм оолитонов

Но характеру и степени зависимости

профиля

от

скорости

распространения солитош могут быть разделены на

три

группы.

Первую, наиболее многочисленную группу

образуют

солитоны,

за­

висимость геометрии ноторых от скорости

с относится

к

силь­

ному типу: функциями

с являются оба геометрических

парамет­

ра оолитона - и длина,

и амплитуда. Таковы К-дВ-сояитоиы,

бы-

отрые и медленные солифоны в жидкости,

описываемые уравнением

^ V vtt - X(Vt vx + vvxt)-f- vxxtt - О

 

 

(D

кубические м квадратичные солифоны в кристаллической цепочке решения уравнении

эе(иг ик)к

(2)

V ( “ “ x)x

154

солифоты в кубических и квадратичных диэлектриках

1 и . Ь }

и чл\,

Во вторую группу

входят солитоны с независящей

от

с

длиной,вь

пример, короткие

и дисперсные

солифоны,

описываемые

уравненном

 

Vt + vv* - f tv x * t - °

 

 

 

(8)

и имеющие вид

 

 

 

 

 

 

 

v = v . seekг

L—J у

vc ’= 3 c ,

h

^ c o n s t .

(4,

Наконец,третий класо ~ это солитоны о фиксированной ампли­ тудой, зависимость геометрии которых от с проявляется только в длине возмущения (F = F (c)} и имеет, таким образом, слабый ха­ рактер. Такого типа солитонами являются стационарные решение нелинейного уравнения Даламбера, или уравнения типа Клейна-Гор­ дона ,

 

 

ut t ~ co uxK i' F (u ^

a ’

 

 

(6)

В случае

квадратичной функции

 

 

 

 

 

 

 

 

 

F(u) = 3tu

-f-ocuz

 

 

 

16)

это решения

вида

 

 

 

 

 

 

 

и = иг

1

x - c t

Зж

эе

(?)

 

■th‘

“ с - * 2 5-

 

описывающие,

например, быстрые

(+)

и

медленные

( - )

солигмош

( г л Л ) , Кубическая функция

 

 

 

 

 

 

 

 

 

F(u)= ж и — ей3

 

 

 

С8)

дает соли- и автисолитоны вида

 

 

 

 

 

 

и . = ± и с sech

и,

- / ?

 

 

 

(9)

которыми являются, например, поперечные

солифоны

в

струне

иля

цепочке,

находящихся

во внешнем нелинейном поле.

 

 

 

Поскольку длина

солитонов

последнего типа изменяется

по

закону

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

h = h0 f h ^ r z ,

J S = j ^ < Г ,

 

 

Ш

Ibb

их

естественно назвать

р е л я т и в и с т

о н и

м и

.Во

вто­

рую группу

тогда

попадают

н е р

е л я т и в

и о т

с

к

и

е

со-

литовы, для

которых

h = c o n s t ,

и,

накояец, первая

 

группа

будет

представлена

солитонами

п с е

в д о р е л

я т

и

в

и

­

с т

с

к о г

о

типа,. Длина, например,

псевдорелятивистского

кубичеокого

солифона в цепочке изменяется по

закону

 

 

 

 

 

 

уз

г

с

( П )

h = L Т г= ъ== .

> fi

с.

0

Vfi2 - 1

 

 

 

где l0~ постоянная цепочки

(г л .2 ) .

 

 

Разделенные

таким образом по типу зависимости

геометрии от

скорости движения солитоны обнаруживают и качественно различный

характер

взаимодействия,

 

 

б )

Взаимодействие псевдоредятивистских солитонов

 

Входя

в пале действия друг друга, две

псевдорелятивистокие

уединенные

волны начинают деформироваться

и образуют

в меж-

солитонном пространстве область постепенно нарастающего возбуж­

дения (р и с.4 3 ). Откачка энергии в эту область

понижает

амплиту­

ды взаимодействующих возбуждений и уменьшает

скорости

их

пере­

мещения. Взаимодействие псевдоралятивистских

солитонов

сопро­

вождается, следовательно, замедлением их сближения.и конце кон­

цов, пики обоих солитонов останавливаются и в зависимости от со­

отношения амплитуд либо образуют седло,

либо

оливаются в один

горб. Далее происходит раопад оедла

или горба

на

исходные, но

разбегающиеся и сдвинутые по фазе солитоны. Процесс

взаимодей­

ствия можно записать в виде схемы

 

 

 

 

(x-o,t\. п x+czt+Ai\ . [х+се*+Аг-А\. „ ( х - е л ы

' Ь г г Ч - ^ Г - Г Ч

А2

Г ' [

h -

A = A ( S f ,S2 ) .

Поскольку при образовании симметричного седла пиковые точки, ко­ торые можно считать "метками", сначала останавливаются, а затем начинают разбегаться, взаимодействие солитонов имеет характер не прохождения друг через друга, а упругого отокока или отражения о обменом импульсами и энергией. В случае образования солитонами одного пика без седла такое различение, однако, теряет смысл.. Другими словами, до тех пор, пока разделение возмущения на два

знака,

ч то , разумеется, естественно,

поскольку периферическое

поле

изолированного

солитона весьма

близко

кулоновскому,

 

в ) Аннигиляция

"соли-антисолнтонной"

пары

Сближающиеся солитон S, и антисолитон 5 2 образуют в межсолитонном пространстве вокруг точки а (рисЛ 'О невозбужденную зону. Энергия, "выдавливаемая" из этой зоны, сначала __ повышает амплитуда солитонов, что ускоряет их сближение ("кулоновское"

притяжение), а затем, при все более тесном контакте, начинает рассеиваться через слабоиелинейные хвосты. Дальнейшее развитие процесса приводили тому, что.;' либо помимо таких хвостов обра­ зуется солитон как "остаток" от более интенсивного члена "рода-

157

re льской пары",

либо

взаимодействие

оканчивается

аннигиляцией

норы с рассеянием

анергии

через

высокочастотные

хвосты» На

р и с.45 показана

схема

столкновения

двух

самых коротких ( h ~ ZQ

продольных

солифоня

(I )

и аятиоолифона

( 3 ) . Разделяющий солифо-

оц узел ( 2 )

при

переходе

от

момента

f

к моменту

t3 остается

 

 

 

/

 

 

*

 

 

J

^ ~

чt,

 

—&

^ -0© 4 ~ ©

 

©—h&~CH

 

©

-------

© —

 

- ©

©

 

J

2

J-

 

t

 

Ю-<Й-Н2>-Н0-СН---- ©---------

© -—

 

 

 

 

'___ ------------4

 

'■

 

л

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

-лф-——•-©

«-•©------—© -------

 

©“*------

©*

—©*—

 

 

 

 

 

Р и с ,

45

 

 

 

 

подобно Буриданову ослу, "парализованным" "свободой выбора", I результате чего солифоны рассш аютоя на тепловые колебания це-

по чки.

Схема процесса аннигиляции имеет вид

х ~с, t

 

 

 

 

 

 

?

 

 

 

 

 

 

 

 

 

где W ?

и

W2

-

слабонелинейные

хвосты, которые,

встречая на

своем пути солитоны, пронизывают

их,

практически

 

не

возмущая

("сл абое"

взаимодействие).

 

 

 

 

 

Очевидно,

что

явления частичной

или полной аннигиляции дол­

жны наблюдаться и при взаимодействии

бисолитонсв

-

пик

одного

биссли-тона

гасится

частично или п о л н о т ; н ямой другого.

Такие

эффекты наблюдаются, в частности,

при Еотречном

взаимодействии

двух нервных импульсов и характерны вообще для систем нейриоторкого типа (термин Крейна [128] ) , например,’ полосковых линий

на сверхпроводящих переходах fl2 9 ,I3 0 ]

или многочисленных си­

стем с движущимися фазовыми переходами ~

волнами Плавления, ис­

парения, химических превращений, горения

и т .п .

г ) Короткодействующее рассеяние релятивистских солитонов

Отсутствие зависимости от скорости у амплитуды релятивист­ ских солитонов и весьма слабая зависимость от с у длины при­

158

водят

к тому,

что, входя в поле действия

друг друга,

такие со-

литоны

не обнаруживают периферического дальнодействия. "Лило­

вое поле" между ними становится заметным

только при

непосред­

ственном контакте, когда расстояние между пиками

L окавывает-

ся соизмеримым

с -длиной солитоков ( L ~ h

), поскольку

только в

этом случае появляются заметные изменения

длины

деформирован­

ных солитонов,

приводящие к ощутимым изменениям

их

скорости

с —c(h).

§2. Уравнение Шредиягера а) Линеаризация Лэкса

Впоисках возможной линеаризации нелинейных волновых урав­

нений Лаке предложил [ 54 ] уравнения вида

ut =S(u),

(12)

где S ~ нелинейный оператор, представлять в

операторной фор­

ме

 

Lt = i [ L , / ? ] ^ c ( L f l ~ / I L ) ,

(13)

выбирая линейные по и операторы L и Д так, чтобы они оп­ ределяли собственные значения и временную эволюцию некоторой собственной функции :

 

 

 

 

Lip = A<pf

 

 

 

(IAa)

 

 

 

 

£ (pf. ~ fl(p •

 

 

 

(1Л0)

Если

считать

собственные

значения

параметра

Л

от времени

не­

зависящими ( A f = 0 ),

то,

как легко

убедиться,дифференцируя

по

t

уравнение

(14а)

и испо ззуя (14 6),

линейная

система

(1'4)

эквивалентна

уравнению (13), а значит и уравнению (1 2 ),

 

 

 

Потенциально, любое уравнение

(12) конкретного вида может

быть представлено в операторной форме

(1 3 ).

Операторы

L

и Р

при

этом могут иметь, вообще говоря, интегро-дафференцпальнум

и матричную структуру. Более того,

выбор пары

L , Я

является

процедурой неоднозначной

- уравнение

может

лияеаризовквпгьоя

различными парами операторов L , P . Еще больше,

формализм Лэко;

обобщается на уравнения

 

 

 

 

 

 

 

U t t - S f * ) ,

159

Соседние файлы в папке книги из ГПНТБ