книги из ГПНТБ / Чугаевский, Ю. В. Элементы теории нелинейных и быстропеременных волновых процессов

Eo x = £ oz = °> £o

^ £ ( °)F (Z )

c o s ( k x - u j t ) ,

(47)

:'де функцию F ( z )

будем

считать

гауссовой

F ( z ) =

e x p ( —dCz2) .

(48)

Для первой возмущающей поправки Ff

из уравнения (45) не­

трудно получить неоднородное уравнение Даламбера

П

Е

£ г

6 Е~,,

( Е ж

д г£.оу

(4 9 )

=

оу

fft

/

°У

d t 1

u xz

iy

Со

э 2

'

Сг-

SsL

(4 9 а )

<?tz

Е

= 0

£

,

/

"

= о .

(50)

'У

=0

'У

/

t=o*

/ 1

в

виде

квадратуры

то позволяет

представить

£ ry

(fC?,v) = cos

(А%-(о>г)[з sin z(k.% -u>?)-/] •

(52)

Пространственная

структура первой поправки

Е ^

определит­

ся функцией

F 3 (z). Поскольку

эта

функция

слабо

меняется

по

сравнению со

стоящей после

нее

осциллирующей квадратурой

по

%,

ока может быть вынесена для

малые:

значений,

£

за

знак,

интегри­

рования по

р

и

Тг.

В этом приближении пространственная

неод­

нородность

первого

обертона

(его частота, как видно, cof

=

Зси )

будет представлена

моноэкстремальной функцией

F 3(zy

,

спадаю­

щей вдоль /г/ значительно

быстрее F(z). Неоднородность по

/ 2 /

у .первого обертона, будет,

таким образом, резче,и тенденция

эта,

естественно,

усиливается при переходе к последующим гармоникам,

проявляясь как эффект самосматия пучка.

При более точном подходе пространственную квадратуру в

фор­

муле ч51)

можно, интегрируя

по

частям, представить в виде

ряда

j

F3(4)ip(?)d? =F3<pl ~ (F 3)'^

/

+ (p3

j

a(z)

Г

Г

.*

Г

(53)

■. . . ( - / ) *

( F 3) inJ jfc

<a

fr*t)

Здеоь через

f ( ^ )

обозначена

квадратура по

%

в формуле (51 ),

а

через

-

ее

/ 7-ая

первообразная.

Весьма важным обстоя­

тельством является

то, что, как видно

из (5 1 ),

функции

<//, </Jf ,

ifj)t

f ... ооциллируют

не

только

по

х

и t }

\\o и п о z . Фигурирую­

щие в разложении

(53)

функции (F 3) f, ( F 3) "

и

т .д ., а

следова­

ляются полиэкстремальными (так, ((F 3/ ) 2 - дуплет,

( ( F 3) " ) 2

_

триплет

и т . д . ) . Самосжатие, таким образом, сопровождается

ди­

фракционным расщеплением пучка.

Проинтегрируем по

времени первый

член в

разложении (5 3 ),

считая функцию

F ( z )

гауссовой

J

г

(

l^ z)

г

2

xA? F) j

c(r=Jexpj-3c<[z+c(Fr;] J (ji (Xr t ,2 +c(t-T), 1 ) d r ~

- j e x p j - 3 o([z~c(7f-tjJSj fj (x, t z - c it -т), r)o/ t= -exp

jz+c£]*]x

О

xtp'(x, t,z

+ ctf о ) +exp

[ z - c t ] sj/^(X't'Z-ctf о )-l?a(cz exp\-3^z\%

xtPl(xi t tz , t )+ FoCc(z+ct) ex p j-3d'(z + c t f] p Cx, t,z

+ c t , 0 ) -

- 6c< c (z ~ c itje x p j-jo ((z - c t)2}

z - c t t 0 ) +

• •>

(54)

£’Г 'Л Х ] J

Ф(Х-Г, а * ыг'

(57)

0 х-с(А-г)

где

через

< P (x ,t )

обозначена функция

tp (x,t) = F 3ooг [2 cos (Ах - t o t ; sin *(A x -u > t)-cos 3(Ax-r.ot)J -t

/

6 F 2F со

c o s г (Ax - c u t ) sin ( kx - c o t ) +F gF co s3(Ax

t o t )■?■

/

2 F F 2 co s3 ( k x - c o t ) .

(58)

Рассматривая вклад от первого дпена

функции (58 ), нетруд­

но получить

с точностью до первого

члена

разложения

(53)

t

xt-c(t-T)

J

J

F 3(Z )

\2cos(k'z~OJz) $tx?2(A ^ -cu r;-ca s 3(A^-(or)jc(ta-t-

X

x -c (i-V )

exP

[~ 3ft (x - c tf\ c o £ (k x - cot)

^ exp\p3j3 (x-t■ct;2~j*

явлению в дифракционном фоне отраженних

сигналов

("эхо-импуль­

с о в " ) . Присутствие векового члена

ограничивает применимость пер­

вого приближения расстояниями жх

—

с°__ .

В

отличие

от гемодинамики развитие теории

нервного импуль­

са

в ее современном, мембранном варианте исторически

происхо­

дило

более динамично,

если иметь в виду сравнительную молодость

этой теории, - первые

основополагающие идеи мембранно-кабельно­

го

механизма распространения нервного импульса

были

высказаны

на

рубеже ИХ

- XX вв.

Германом и Бернштейном

[И З -

I I 5 J .

Не будучи

связана

грузом линейных моделей, мембранная

схе­

ма

с

самого начала строилась как существенно нелинейная, в

свя­

зи

с

чем решение основных уравнений было направлено

по

пути

использования

численных методов и машинной математики, что

и

увенчалось оерьезным успехом ионно-мембранного подхода в

50 -

60

г г ,

[116 -

1I8J . Мы

изложим эту теорию с общих позиций

не­

линейно-дисперсионных представлении, которые,

как нам кажетоя,

позволяют конструктивно взглянуть на некоторые

принципиальные

затруднения мембранной

теории.

имеет порядок

100 А, а диаметр типичных аксонов лежит

в преде­

лах 0 , 1. -* 20

мк (диаметр аксонов кальмара, особенно

"экспери-

ментабельных", может достигать значений порядка I мм).

Мембрана

аксонов второго типа покрыта сверху толстой

ди­

электрической

оболочкой из миелина. Миелиновое покрытие

носит

"пунктирный"

характер, прерываясь примерно через каждый

мил-

лиметр кольцевыми канавками -

перехватами Ранвье

(ри с.3 6 ;. По­

скольку ниже речь будет ид-i

ти о немиелинизированных

волокнах, следует заметить,

что наличие миелиновой обо­

NQ+

лочки не вносит принципи­

альных отличий в механизм

Р и с . 36

проведения нервного импуль­

са .

б) Калий-натриевый ионный ток, потенциал покоя

Типичной

внешней средой,

окружающей нервное

волокно,

яв­

ляется кровь

или морская вода.

В естественных условиях,

таким

химического

состава . Существенно при этом,

что

в

аксоплазме

превалируют

практически

свободные ионы калия к * , а

во внешнем

растворе -

ионы натрия

Na (концентрация

калия

в

аксоплазме

кальмара в 20

раз превышает таковую во внешнем окружении, а

концентрация

натрия вне аксона

в 9 - Ю раз больше таковой вну­

тр и ). Мембрана, таким образом,

является областью

исключитель­

но высокого калий-натриевого концентрационного градиента.

Для объяснения существования в равновесном невозбужденном

состоянии постоянной разности

потенциалов - так

называемого

"потенциала покоя" (около 50 -

70 мВ )г в мембранной теории пред­

более (по меньшей мере в 1 0 раз)

проницаема

для

ионов

калия,

чем для ионов натрия. Ниже (§ 3)

мы остановимся

на

возможном

объяснении такой избирательности мембраны,

В

силу значитель­

ного концентрационного градиента

ионы К* устремляются наружу,

создавая на внешней и внутренней

сторонах

мембраны

разность

потенциалов (на внешней стороне

мембраны - плюс), которая будет

возрастать до тех пор, пока тормозящее

действие

этого

потен­

циала не уравновесит градиентные

силы.

Аксон

в состоянии

покоя

RT ,

СЮн

( I )

V,.

1п

1 К]Ь ’

F

где f /C 7 и и [ К ] Ъ -

наружная и внутренняя концентрации ка-

лич,

R - газовая постоянная,

F - константа Фарадея, 7 - аб­

солютная температура. Рассчитанный по этой формуле

потенциал

покоя

в аксоне кальмара

L o l L ^ o

равен

75 мВ [116П б ] .

Воли

же учесть вклад и натриевого тока,то V

окажется

меньше

на ве

личину

R T .

[N a ]H

Ч, = а

In

( 2 ;

Уа

§

2 , Возбужденный нерв

а)

Потенциал действия

Как

было показано

в 4и-х годах рядом

авторов (см . библио

граШю в

[LL6] ),

при прохождении по аксону

нервного

импуль­

са -

"потенциала действия" -

электропроводность мембраны уве­

личивается более,

чем

на порядок.

Кривые

изменения

натриевой

6^

(кривая

Ь)

и калиевой

е~к

(кривая

с )

проводимостей ь

процессе проведения импульса (кривая а )

по Ходжкину - Хаксли

[116

- 119]

приведены

яа р и с.37.

Зак.240

145

где

^ -е м к о с т ь

единицы площади мембраны

(для аксона кальма­

ра

С ~

I мкФ/см2 ) . Как видно из сравнения

кривой (Ы) , задаю­

щей суммарную проводимость & =

b/Ja

— of ,

с потенциалом

дей-

•отвил ( я ) ,

в первом приближении

&( V ~ V0 ) достаточно

удов­

летворительно может бить апроксимирована линейной

по (V -

У0)

Т.у акцией

s'™*

+ r < ' ' - v — 6o’ + r ( v-

vo)>6or > 0 >

(4)

где

б0"

и

f -

сильно зависящие

от

температуры

константы,име­

ющие при

комнатной температуре (около018°С)

значения примерно

с0

~

1СР-5 мо/см*,

/ ^

0,25 мо/В*см‘\

Плотность

мембранного тока

j

связана

о изменением плот­

ности

тока

в аксоплазме

Р-1*-

очевидным соотношением

Эх

г _/

Згу

(5)

г г ч

' ^ - f r

Р

дх2

где

. г

- радиус аксона (в случае кальмара

£ 2

5 0

мк),

f i -

удельное

сопротивление аксоплазмы

(

/> ~ 30

Ом*ом).

Ооотноше-

чвэ

(5)

дает; для

/ выражение

j -J k

JjL

'

(6 )

J ~2p

Эх2

8 г у

- о б /

-f-fv2- - о ,

д х г

(7)

*ъ

Vo -

Уравнениями такого типа описывается значительное

чмоло

нели­

нейно-параболических процессов различной природа

-

прогрес­

В случае стационарных

возмущений уравнение (?)

принимает

вид ■

V-J3CZV — с (сг У

+-(/>сг У г = (?.

(8 )

.питона

с пониженной нацией

асимптотикой, Именно такое решен1.'г

было впервые

получено

Хоцжкиным и Хаксли для аксона 7 о {с (j^

Это решение

приведено

на р я с.3 8 ,а

(пунктир), сплошной

кривой

обозначено экспериментальное

изменение

потенциала в

спайке,

распространяющемся по

аксону

кальмара при 18,Б°С. Скорость им-

пульса в

эксперименте

- 2 .1 ,2

м /с,

а.

расчетное значение ~

та раздражения

нерва.

Уравнения

типа

( 8 ),

как было рассмотрено ранее (см .рио.

7 ),

имеют

также решения

в

виде групп конечного числа

квв-

зитшоидалъных,

близких

к

бисолитонам (или

расщепленным

со-

литонам)

спайков

переменной интенсивности.

Спайки располага­

ются

неэквидистантно

-

чем

интенсивнее

импульс, тем он

дальше от

своего

более

слабого соседа. Короткие серии им­

пульсов, часто наблюдаемые в нервных

волокнах [ 12 0 ,

1 2 1 ]

соответствуют,

вероятнее

всего, именно

таким решениям.Анн