книги из ГПНТБ / Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование

неза в форме гомогенетического преадаптациопизма рас­ ширяло фронт антидарвинизма, что лишний раз свиде­ тельствовало о продолжающемся в начале 20-х годов кризисе эволюционной теории. Рассматривая общую кар­ тину развития эволюционной мысли, А. А. Любнщев пи­ сал, что первую четверть нашего века «по справедливости следует рассматривать как время, характеризующееся

Критикуя дарвинизм, Лгобищев совершенно произ­ вольно приписывал ему трактовку органической целесооб­ разности как абсолютной пли, по его выражению, «тес­ ной» приспособленности. Как известно, но только сам Дарвип всегда настаивал на относительном характере приспособлений, но пмеппо такой характер с необхо­ димостью вытекает из механизма действия естественного отбора.

Приписав дарвинизму то, что нм как раз и опровер­ галось, что было несовместимо с самой сущностью этого учения, Любпщев далее отмечал: относительность целе­ сообразности проявляется как в пространстве, так и во времени. В том. что относительный характер целесообраз­ ности проявляется в пространстве, говорит он, нас убеж­ дают факты адаптации на основе мультифупкцпоиаль-

и абсолютного совпадения во времени между возникнове­ нием потребности в адаптации и ее формированием. Для того чтобы организмы могли выжить в изменяющейся среде, они должны уже располагать соответствующими приспособлениями. В настоящее время, ппсал Любпщев, можно утверждать, что это положение является факти­ чески доказанным, для чего «достаточно упомянуть уто­ пію о предварительном приспособлении, получающем все большее число сторонников» (там же : 144).

Важно обратить внимание на подмеченную Любпщевым связь между явлением преадаптации и относитель­ ным характером целесообразности, чем в самой общей форме и оправдывается с позиции дарвинизма правомер­ ность утверждения о преадаптацпп как о реальном эво-

лсішостн», в котором К. Бэр (Ваог, J870) характеризовался как ого прямой предшественник.

60

ліощіоітпом яплеппіг. С точки зреппя дарвинизма преадаптацня как выражение реальной возможности приспособ­ ления в будущем в самом деле имеет относительный характер, так как переход ее в обычную адаптацию за­ висит от благоприятного изменения внешних условий.

Одиако сам Любищев совсем не так истолковывал соотношение между понятием преадаптащш и принципом относительной целесообразности. Приводя примеры в пользу этого принципа, он пытался увязать его с «уче­ нием о предварительном приспособлении». Ошибочно восприняв это «учение» в качестве подлинного объясне­ ния явлений преадаптацип, Любищев усмотрел в нем новейшее опровержение дарвинизма.

Вместе с тем, хотя Любищев и критически отпосился ко всем попыткам доказать существование изначальной целесообразности, однако сочувственно высказывался в пользу идеи «фплогепетического ускорения». Принцип постепенной эволюции, включающей момент повторяе­ мости, он объединил с положением о внезапном формооб­ разовании. «Я склонен называть такое понимание разви­ тия диалектическим пониманием и оправдываю такое применение диалектики двумя особенностями характера процесса: его революционностью и периодичностью; тем, что организмы последующих этапов развития в значи­ тельной мере возвращаются к ужо пройденным эта­ пам...» ,— писал Любищев (там же: 149). Подтвержде­ нием этого положения, по его мнению, могут служить факты «предварения признаков», приводимые Бергом, и «закон повторяемости эволюции», развиваемый Соболевым. На самом деле основой утверждений Любищева была пе диалектика, а внешнее, чисто словесное сочетание эво­ люционизма и неокатастрофпзма. Отрицание диалектики эволюционного процесса в той форме, в какой она пони­ малась в дарвинизме, естественно приводило к подобного рода эклектическим утверждениям.

Традиции истолкования целесообразности в духе телео­ логического ортогенеза, воплощенные авторами номогенеза в принципе «филогенетического ускорения», были под­ держаны и развиты в работах зарубежных исследователей

(см., например: Bolk, 1926; Osborn, 1929; Schindewolf, 1936). Так, идея «фплогепетического ускорения» пашла выражение в выдвинутом Г. Осборном «законе филогене­ тической акцеллерацпп», согласно которому формирование

61

прогрессивных признаков в одних рядах опережает воз­ никновение аналогичных признаков в других рядах без участия отбора, под действием внутренних причпп, т. е. номогенетическп. В соответствии с такой точкой зрения прогрессивная эволюция рассматривалась как процесс, уже запрограммированный, полпостыо предустановлен­ ный па будущее.

В заключение этого параграфа следует отметить, что исключительное господство номогенетнческого направле­ ния было характерной особенностью развития нреадаптацпоппзма в пашей стране. Это обстоятельство можно объяснить следующими причинами. Идеи раннего мутацноппзма, послужившие предпосылкой возникновения мутацпонпстского преадаптацпопизма, не оказали такого значительного влияппя па отечественную эволюционную биологию, как это имело место па Западе. Наибольшей популярностью среди отечественных биологов продолжало пользоваться филогенетическое направление эволюцион­ ных исследований. Именпо данные этого направления были восприняты рядом авторов для фактического обо­ снования концепции номогенеза, существенным элсмептом которой явился принцип «филогенетического ускорения», который уже сам по себе рассматривался его авторами

вкачестве убедительного опровержения дарвинизма.

3.ПОПЫТКИ ИСТОЛКОВАНИЯ ПРЕАДАПТАЦИИ

С ПОЗИЦИИ ДАРВИНИЗМА НАЧАЛА XX ВЕКА

Сама постановка проблемы преадаптацпп, формулировка основных ее понятий и терминологии былп связаны с име­ нами бпологов-аптпдарвшшстов. Вместе с тем важно показать, что параллельно с развитием преадаптациопизма делались попытки истолкования фактов прсадаптэции и с позиции дарвинизма.

Затруднеипя, испытываемые теорией Дарвина, слу­ жили питательной почвой для возникновения различного рода антиселекцпоиистских течений. Особенно выделялась в этом отношении концепция прямого приспособления, целиком построенная на ложном толковании механизма эволюции как адаптивной изменчивости индивидов. Дар­ винизм же начала текущего столетия еще останавливался перед проблемой закономерностей формирования иормы

62

реакции, обеспечивающей адаптацию к широкому диапа­ зону внешппх воздействий.

Однако уже в то время эта проблема стала привле­ кать внимание дарвинистов. Несомненный интерес в этой связи представляют высказывания выдающегося критика концепции механоламаркизма — К. Детто (Dcllo, 1904). Такой, например, факт, как адаптация паразитических грибов к «новому» (т. е. необычному) для них субстрату, отмечал Детто, можно толковать двояким образом. С точки зрошія механоламаркизма — это доказательство прямого приспособления, с позиции же дарвинизма — свидетель­ ство возможности приспособления путем выявления уже имеющейся у организмов готовности противостоять воз­ действию необычиых факторов среды. Эту готовность Детто назвал «потенциальной широтой изменения» (potentielle Variationsverbreite), подчеркнув при этом, что данное по­ пятив соответствует дарвиновскому понятию «случайно полезной вариации» (1904:96). Основой потенциальной широты изменения, по Детто, является скрытый резерв наследственной изменчивости, которым и обеспечивается возможность приспособления к необычным условиям среды. Факты, подтверждающие такой механизм адапта­ ции, справедливо отмечал Детто, могут служить наиболее сильным аргументом против гипотез прямого и функцио­ нального приспособлений.

Таким образом, согласно Детто, потенциальная шпрота изменения означает реальную возможность приспособле­ ния к необычным воздействиям среды. Сущность явлеппя нреадаптацнп заключается в готовности приспособления именно к и о о б ы ч и ы м изменениям среды.

Если рассмотренные выше взгляды Детто были поправ­ лены против механоламаркизма, то интерес других дар­ винистов к явлеипю преадаптации был связан в основном с необходимостью отвести два традиционных возражения против теории отбора. Первое из ппх сводилось к утвер­ ждению, что самые начальные стадии в образовании иовых органов нс имеют селективной цеииостн. Оно еще в прошлом веке было частично (па некоторых фактах эволюционной морфологии) устранено А. Дорном. Второе опиралось на факт существования бесполезных признаков. Мы попытались показать выше, что его убедительно опровергали сам Дарвин и Ромене, привлекая для этого факты, именуемые в настоящее время преадаптацпей.

63

Оба эти возражения также аргументированно опровер­ гались Р. Гессе (1909) и Л. Плате (Plate, 1913) па основе фактов иреадаитацпи, истолкованных ими с дарвинизма.

Первые стадии в процессе формирования нового органа, писал Гессе, могут оказаться вначале и бесполез­ ными, по затем, при изменении жизненных условии, при­ обрести адаптивную ценность. Отрицать же сам факт существования бесполезных признаков, по мнению Гессе, нет веских оснований: «Весьма вероятно даже, что многие, впоследствии крайне полезные свойства, существовали уже долгое время, не принося животному никакой пользы, пока не сделались чрезвычайно важными для пего при перемене условий существования пли образа жизни» (1909:119). В подтверждение этого положения автор приводит песколько примеров. Так, некоторые живородя­ щие виды пресмыкающихся (веретеница, черная гадюка) не имеют существенного преимущества перед яйцекладу­ щими формами этого класса позвоночных. Исключение составляет лишь гориая ящерица (Zootoca pyrrhogastra). Ее детенышей пожирает одни из видов яйцекладущих ящериц (Lacerta agilis). Живорождение обеспечивает горной ящерице сохранение своего потомства от полного его истребления этпм хищником, так как она может раз­ множаться в прохладных районах, недоступных для вида L. agilis, откладывающего яйца в теплый песок. Нет ника­ кого сомнения в том, утверждал Гессе, что горная яще­ рица обладала жппорождеппем еще до того, как появился хищник.

В случае перехода индифферентного признака в полез­ ный, продолжал Гессе, оп начинает совершенствоваться отбором: «Подобное свойство, доставляя животному сразу понятную выгоду. . ., коисчпо, может сохраняться и повы­ шаться путем естественного отбора» (там же: 121). Отме­ чая этот факт, он далее писал: «Естественный отбор дей­ ствует пе в таких рамках, как думал Дарвин» (там же : 122). Эти слова не означают того, что автор вкладывал в понимание сущности отбора иное содержание, чем Дар­ вин. Как видно из контекста, он имел в впду способность отбора путем усиления полезных признаков вызывать формирование и скоррелнрованпых с ними бесполезных особенностей. В то же время пз приведенной цитаты можно заключить, что Гессе нс обратил внимания

64

на такое же понимание действия отбора самим Дар­ вином.

Если Гессе еще прямо пе указывал на ошибочность истолкования преадаптацип аптидарвипистамп, то Л. Плате уже критиковал воззрения сторонников мутациопистского преадаптацнонпзма Т. Г. Моргана (Morgan, 1903) п П. Быокерса (Bueckers, 1909). Пытаться объяснить эво­ люцию одной лншь мутационной изменчивостью, писал Плате, — значит всего-навсего останавливаться перед началом проблемы, так как мутации поставляют только сырой материал для отбора. Поэтому наивно выглядит, например, утверждение Быокерса, что сухопутные предки китов сначала приобрели посредством мутации китовый ус, а затем уже отправились искать соответствующую пищу в воде. Против таких представлений, говорил Плате, было бы бессмысленно выступать и полемизировать

спимн: «Приспособление есть свойство, не существующее

ссамого начала, а возникающее в ходе эволюции и обус­ ловленное требованиями среды» (1913 : 554).

Признавая существоваипе потеицпальпо полезных признаков, Плате выделяет прн этом два важных момента. Во-первых, такпе признаки, в особенности крупного мас­ штаба, не могут появиться скачкообразно — это равно­ сильно чуду, а являются результатом либо суммации мно­

До сих пор неизвестно нн одного сколько-нибудь сложного признака, о котором можно было бы сказать, что он возипк внезапно, путем одной мутацпн. Приводимый антидарвпнистами пример в доказательство скачкообразного появле­ ния приспособления к оплодотворению у цветков валлиснерпп неубедителен (скорее, он свидетельствует в пользу постепенного характера этого процесса). Во-вторых, потенциальная полезность признаков оказывается всегда случайной по отношению к их будущему применению. По этому поводу Плате писал: «В результате изменения условий существования пли образа жизни случайно воз­ никающие и н д и ф ф е р е н т н ы е признаки органа, ко­

скимп приспособлениями» (там же: 562). Остановимся па некоторых из приведенных им данных о реальности явления преадаптаццц. Способность цветковых растении выделять нектар была для них первоначально, по-види- мому, бесполезной. Но после того как растения стали посещаться насекомыми, эта особенность приобрела ог­ ромное значение, обеспечив возможность перекрестного опыления. Способность семян многих видов растений

чивает сохранение видов (особенно эндемичных, — А. Г.), но и способствует подчас их широкому распространению. Такие в ряде случаев бесполезные образования, как воло­ ски на теле насекомых, могут неожиданно оказаться очень цепными: у пчел, например, опи стали важнейшим аппаратом для сбора пыльцы. Плате приводит и другие аналогичные примеры (там же : 138—140).

Положение о важном значении индифферентных при­ знаков для последующей эволюции Плате рассматривал как «первый вспомогательный принцип» для объяснения селективной ценности начальных вариаций при формиро­ вании нового органа: «Мы обладаем большим числом вспомогательных принципов, согласно одному из которых первоначально индифферентный признак постепенно преобразуется и, наконец, становится селективно цеп­ ным, пли это значение может быть д о с т и г н у т о с р а з у при изменившемся образе жизни» (там же : 132).

В этом высказывании особенно важно выделить то, что отмеченный Плате принцип использования нейтральных признаков в будущем не тождествен принципу смены функций Дориа. По Плате, самые начальные стадии в формировании нового органа могут быть индифферент­ ными, в то время как, по Дориу, эти стадии, какими бы незначительными они ни были, имеют все же некоторую селективную ценность. Хотя сам Плате не говорил о необ­ ходимости этого разграничения, однако в его работе оно прослеживается довольно отчетливо. Как будет показано ниже, это разграничение имеет принципиально важное значение для правильного понимания сущности преадап­ тации (см. главу IV, § 3).

Так же, как и Детто, собранные факты преадаптации Плате направлял против гипотезы прямого приспособле-

66

той изменчивости“ (Детто), существование которой дает право сказать, что всякий организм обладает большим числом свойств и способов реагирования, не имеющих никакой пользы при данных условиях жизни, но, напро­ тив, оказывающихся в высшей степени полезными при изменении условий среды» (там же : 566). Защищая поло­ жение о существовании потенциально полезных призна­ ков, Плате не отступал от основ дарвинизма, а даже подчеркивал, что источником таких признаков является неопределенная наследственная изменчивость; переход же их в обычные адаптации обусловливается изменением направления отбора.

Таким образом, заключал Плате (там же: 177), несом­ ненно существует способ адаптации, при котором селек­ тивная ценность придается признакам опосредованно, в результате коррелятивной их связи с другими, полез­ ными признаками или иа основе, как он выражался, «уни­ версальной» (т. е. потенциальной, — А. Г.) полпфункциопальностп органов. В итоге Плате приходпт к выводу, что такой способ эволюции адаптаций не является чем-то надумаппым, а существует объективно, и спим полностью согласуется положение о косвенном участии отбора в выработке первоначально бесполезных признаков. Это положение ценно для нас тем, что оно свидетельствует в пользу утверждения о творческой роли отбора в эволю­ ции и опровергает представлеине о чисто негативной функции его.

Итак, уже в начале XX в. некоторыми дарвинистами были правпльио подмечены и объяснены факты преадаптацпп. Кроме того, Плате был первым, кто обнаружил идейное родство концепции преадаптацпоиизма с мутацпоипзмом де Фрпза н подверг ее критике.

Вместе с тем истолкование фактов преадаптацпи с позиции дарвинизма и критика, в частности, мутацпонистского преадаптацпоиизма носили в этот период еще эпизодический характер.

Обстоятельный критический разбор обопх направле­ ний преадаптацпоиизма относится лишь к 20—30-м го­ дам, ко времени окончательного формирования этих на­ правлений и экспериментальной разработки теории есте­ ственного отбора.

5* 67

4. КРАТКИЙ о ч е р к к р и т и к и п р е а д а п т л ц п о ііи зм а

Против номогепетпческого преадаптационпзма вскоре же после его окончательного оформления в концепции Л. С. Берга выступили многие отечественные дарвинисты (Иванцов, 1923; Козо-Поляпскпй, 1923, 1927; Шимкевпч, 1923; Коршпков, 1924; Сухов, 1924, н др.). Еслп эволюция, писал А. М. Никольский, протекает, как считает Борг, закономерно, впутренпе целесообразно, то совершенно не­ понятно, «по какой причине номогенез в некоторых слу­ чаях так спльпо забегает вперед, т. о. создает орган, ко­ торый в даппый момент бесполезеп, а пригодится только в отдаленном будущем...» (1923:245). Факты, описаппые А. П. Павловым, отмечал В. М. Шпмкевпч, представ­ ляют большой питерес, однако у сторонников номогенеза они получплн в корне неправильное теоретическое осве­ щение. В отдельных частях, писал Шимкевпч, теория номогенеза построена «по образцу многих теорий последарвпновского периода: исследователь берет тот способ видообразования, который нм лично ближе пзучеп и, от­ метая вовсе плп подчиняя ему все прочие, доказывает его исключительное или доминирующее зпачепне» (1923 : 300). В основе всей копцепцип помогенеза, как справед­ ливо отмечал Шимкевпч, лежит телеологический припцнп «целестромптельиости», давпо отвергнутый многими эволюцпоппстами.

Новые прямые п косвенные доказательства несостоя­ тельности помогспетпчсского прсадаптацпонпзма приво­ дились позднее и другими авторами (Севсрцов, 1934; Давиташвили, 1938, 1940; Шмальгаузоп, 1938, 1939а, 19396; Ежиков, 1939, 1940; Поляков, 1940; Иванов, 1945,

п др.). Явление, названное «фплогепетичеекпм ускоре­ нием», И. И. Шмальгаузоп, например, объяснял тем, что в сходных условиях родственные лпппи могут развиваться параллельно, причем в отдельных лнпиях эволюция обычно протекает с различной скоростью. Прп более ускоренном развитой возникают формы, как бы «опере­ жающие свой век», т. е. сходные с темп формами, которые

впараллельных линиях появятся лпгаь позднее. Отсюда

исоздается впечатление о «предварении стадий» в фи­ логенезе.

Детально изучив соотношение олтогоноза и филогенеза в эволюции моллюсков KepplcrUes и Cosmoceras,

68

А. Н. Иванов объяснил подлинный смысл «профетпчсских фаз» явлением браднгенпп, т. е. задержкой развития в онтогенезе, когда потомки во взрослом состоянии сохра­ няют некоторые стадии онтогенеза предков. Это явление может иметь рекапитуляцпонное или ценогенетическое происхождение, вполне объяснимое теорией отбора: «Любая преходящая фаза онтогенеза может в случае выгодности сохранения ее до взрослого состояния стать признаком взрослого индивидуума. Значит, любая онто­ генетическая фаза может быть „пророчествующей“» (Ива­ нов, 1945:22). Интересно отметить, что возможность объяснения явлений «предварения признаков» таким же образом не исключал и Берг: «Не будет ошибкой сказать, что здесь мы имеем дело с задержкой развития на ранней стадии» (1924:41).

В дальнейшем, когда среди большинства биологов-дар- вшшстов прочпо утвердилось популяционистское мышле­ ние и идея о статистическом характере действия отбора получила фундаментальное подтверждение, несостоятель­ ность номогепеза была окончательно доказана.

Принципиальная ошибочность номогонетического преадаптацнонпзма была яспа дарвинистам 20-х годов, пози­ ции которых в области эволюционной морфологии к этому времени были уже достаточно сильны. Очевидным, в част­ ности, было искаженное толкование сторонниками номо­ генеза тех фактов, которые приводились ими в опровер­ жение биогенетического закона (подробнее см.: Мпр-

зояп, 1963).

Мутационистскпй же преадаптацпоипзм, напротив, долгое время не подвергался основательной критике, так как до 20—30-х годов теория отбора еще нуждалась в экспериментальных подтверждениях с эколого-генетиче­ ской стороны. Генетический же антидарвинизм располагал убедительными по тем временам фактическими данными, как казалось тогда, свидетельствующими против идеи о накапливающей роли естественного отбора (Завадский, Ермоленко, 1968). «Именно из этой невозможности при­ менить естественный отбор ко всем явлениям природы без натяжек п сложных добавочных предположений про­ истекает почти всеобщая неудовлетворенность в настоя­ щее время теорией Дарвина и множество попыток к соз­

69