книги из ГПНТБ / Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование

Г Л А В А II

Развитие

преадаптационизма

Внутри преадаптационизма существовали два направления: м у т а ц и о н н с т с к о е и ію м о - г с н е т н ч е с к о о , сторонники которых, объе­ диняемые общей аптндарвішистнческой пози­ цией, в то же время по-разному понимали сущ­ ность и механизмы происхождения преадапта­ ции.

Параллельно с развитием преадаптациоппзма делались попытки истолкования фактов преадаптации и с позиции теории естественного отбора. Продиктованы они были главным об­ разом необходимостью борьбы со старыми и

критике преадаптационизма и вместе с тем указывается на некоторые ошибки, допущен­ ные в этой критике со стороны дарвинистов.1

1. МУТАЩІОШІСТСКіт п р е а д а п т а ц и о іш зм

Как уже отмечалось, гипотеза Кено—Девен­ порта во многом опиралась па положения мутациопизма. Тесное родство между этими кон­ цепциями нашло затем отражение в понятии

40

для его современников, но, вероятно, и для биологов всего XX столетня. Одно только ясно сейчас, продолжал он, что этот вопрос заключается в том, какие механизмы управляют происхождением адаптивных модификаций (выражение Эйгенмаииа) и каким образом соматические адаптивные изменения переходят в наследственные. Для его решения, заключал он, было предложено много гипо­ тез, но ни одну из них нельзя признать более или менее удовлетворительной.

Эволюция, писал Эйгенманн, обычно рассматривается как процесс приспособления организмов к окружающим их условиям. «Но нс так давно было выдвинуто предпо­ ложение, согласно которому животные сами выбирают ус­ ловия среды, соответствующие их организации» (там же :

202).

Вряд ли будет справедливым утверждение, продолжал автор, что адаптированная фауна стала таковой именно в тех местах, в которых опа сейчас обитает. Исключение из этого правила составляют разве лишь эндемичные виды. Большей же частью сообщества складываются из видов-иммигрантов, заранее приспособленных к усло­ виям среды, в которых мы их сейчас наблюдаем. Это положение Эйгенманн демонстрировал тремя группами фактов: миграция морских рыб в пресные водоемы, и наоборот, пресноводных рыб в соленые бассейны; про­ никновение морских форм в реки с быстрым течением благодаря уже имеющейся у них способности к размно­

(эврпгалинность и способность сохранять продукты раз­ множения в условиях быстрых течений, — А. Г.) были приобретены предками пресноводных рыб еще до того, как они обосновались в реках» (там же: 203). Изучение происхождения пещерной фауны также дает пример «измеиеппя местообитания благодаря наличию предопре­ деленных главных адаптаций и последующей выработки второстепенных адаптаций» (там же: 204). Так, в на­ стоящее время пещеры колонизируются мигрирующими

1 Как было показано выше, этп же факты приводил нескол позднее Кено (Cuénot, ЮМ, 1914).

саламандрами, которые приспособились к пещерной жизни еще па понерхностп земли.

«Главная адаптация», по Эіігеиманпу, п есть то, что предрешает успех завоевания видами новых биотопов. Одно из возможных решений вопроса о механизмах происхождеиня этого типа адаптаций Эйгенмапп признавал за мутационной теорией де Фриза, по особенно не на­ стаивал на нем. Далее он пояснял, что использование «главной адаптации» сопровождается выработкой «второ­ степенной адаптации», т. е. специализацией. Среда п приспособление к ией изменяются сопряженно, подобно тому как бронебойный снаряд н броня совершенствова­ лись параллельно. Однако наличие «главных адаптаций», заключал он, является основным условием выживания организмов при смене среды.

Утверждение Кеио п других, что главный путь эво­ люции адаптаций заключается в приобретении «предва­ рительных приспособлений», нашло поддержку со сто­ роны Ж. Леба (Locb, 19J5, 1916). Еще в 1889 г., как отмечал сам автор, он обратил внимание па тот факт, что положительный гелиотропизм и отрицательный

по: Леб, 1926:9). Это положение, по мнению Леба, убедительно подтверждается и фактами происхождения фауны пещер. «Кено для таких случаев предложил тер­ мин преадаптацпя, что правильно определяет положение вещей»,—писал Леб (там ж е: 245). Он попытался обо­ сновать идею Эйгснмаппа и Кено с генетической точки зрения, предположив, что слепые формы возникают вслед­ ствие гетерогенной (heterogeneous) гибридизации (Loeb, 1915). Кроме того, существенную роль в этом процессе, по мнению Леба, могут играть и мутации, вызываемые воздействием «неспецифических» факторов среды (на­ пример, пониженной температурой).

Ж. Леб писал, что в литературе можно встретить немало экспериментальных данных, подтверждающих гипотезу Кено. Так, результаты, полученные П. Эрлихом при исследовании адаптации трппанозом к мышьяку, сле­ дует рассматривать как доказательство существования устойчивых форм еще до воздействия яда. Ч. Девенпорт и А. Кастл показали, что головастики лягушки, содержа-

43

щпеся в среде с температурой І5°С, переходили в состоя­ ние теплового шока лишь при 40.3°. При культивирова­ нии их в среде с температурой 25° состояние теплового шока наступало при 43.5°. Следовательно, как правильно заключал Леб, головастики уже обладали устойчивостью, значительно превышающей их температурный оптимум.

Рассмотренные факты имеют для иас определенный интерес, так как оии свидетельствуют о реальной воз­ можности существования организмов в необычных для них условиях среды. Но правильное описание этих фак­ тов иеобходимо отграничивать от теоретического обобще­ ния их Лебом в качестве попытки доказать справедли­ вость гипотезы Ксно в целом, как опровергающей дарви­ низм.

Вместе с тем следует подчеркнуть правильный вывод Леба, что приведенные им реальные факты преадаптацин служат убедительным аргументом против гипотезы механоламаркнстов (в частности, Броун—Секара и Каммсрера). «В самом деле „приспособленность“ весьма часто существует еще до того, как животное попадает в среду, в которой оно этой своей „приспособленностью“ сможет воспользоваться. Эти соображения освобождают пас также от необходимости постулировать существование

В. Бетсон (Bateson, 1913). До сих пор, писал оп, остается открытым вопрос, каким образом организмы приспособи­ тельно реагируют па условия среды, в которых они ни­ когда ранее пе проживали (1913:189). Что может быть более простым, иронически замечал Бетсоп, как допу­ стить мысль о накоплении в нескольких поколениях при­ обретенных в ходе прямого приспособления признаков. Но, к сожалению, нет нп одного достойного упоминания случая в пользу такого предположения. Тем не менее факты, констатировал Бетсон, говорят за то, что в тече­ ние очень короткого времени, иногда двух-трех поколе­ ний, многие виды, в особенности растений, успешно при­ спосабливаются к новым условиям. В качестве примера оп ссылался на известные опыты Ф. Шюбелера (Schübeler, 1862), культивировавшего средпеевропейскпо сорта кукурузы и пшеницы в Норвегии и обнаружившего зпа-

44

читальное сокращение срока созревания их уже во вто­ ром поколении. Факты такой быстрой адаптации к новым условиям Бетсоы рассматривал и как аргумент против объяснения их постепенным отбором. Не случайно такой видный сторонник преадаптациошізма, как Л. С. Берг (19226), упоминал имя Бетсона в числе авторов, выска­ зывавших мысли, весьма сходные с его собствеииыми (см. настоящую главу, § 2).

Привлекая данные Шюбелера против дарвинизма, Бет­ сон не знал еще того факта, что ускоренное прохождение фонофаз у растений в условиях северных широт основы­ вается иа широкой норме реакции, приобретенной ранее и закрепленной естественным отбором.

Детальный анализ многих приспособлений у амфибий, писал Г. Нобль (Noble, 1922), заставляет предположить, что морфологическое преобразование органов опережает их функционирование. В другой работе (Noble, 1924) он уже категорически отрицал какую-либо связь между формированием структуры и се последующим использо­ ванием в э в о л ю ц и и некоторых групп земноводных. Осо­ бенно настойчиво эта мысль проводилась в работе о роли прилипающих к субстрату подушек (дисков) иа конеч­ ностях наземных лягушек в происхождении древесных форм лягушек (Noble, Jaeckle, 1928). Эта структура, утверждали авторы, «была полностью сформирована еще до того, как некоторые группы лягушек стали древес­ ными» (1928:291), н образование ее происходило не постепенно, а путем скачкообразной мутационной из­ менчивости. Конечно, сальтационпстское объяснение механизма возникновения такого сложного органа, как прилипающие к субстрату подушки иа конечностях ля­ гушек, неприемлемо. Однако есть основания согласиться с мнением авторов (см. также: Huxley, 1942), что этот аппарат прилипания заключал в себе и предпосылку для перехода лягушек к древесному образу жизпи — благо­ даря ему животное могло прикрепляться к вертикальному стволу дерева.

сон, 1948; Osche, 1962) высоко оценивают его эволюцион­ ные воззрения по вопросу о преадаптации.

В небольшой работе Парр (Parr, 1926) обсуждал наи­ более актуальные проблемы эволюционной теории: про-

45

нсхождспне адаптации (адаптацпогеиез2) , соотношение адаптациогеиеза и филогенеза, закономерности прогрес­ сивного развития. Мы ограничимся только рассмотрением его взглядов на проблему закономерностей и механизмов адаптациогеиеза.

Ламаркистские трактовки целесообразности Парр сразу отвергает, а дарвинизму противопоставляет уже извест­ ную нам точку зрения: адаптацпогеиез есть результат отбора не наиболее приспособленных, а з а р а н е е при­ способленных форм.3 Поэтому отбор, по мнению Парра, следует понимать лишь в качестве «негативного» фак­ тора.

При этом Парр предлагает разграничивать два про­ цесса: с одной стороны, выбор среды типичными особями данного вида, с другой— преадаптироваинымн мутантами. Если первые приспосабливаются путем использования уже освоенной ими среды (например, в результате обуче­ ния молодняка), то задача мутантов сводится к отыска­ нию новых биотопов. В случае, когда эта задача будет выполнена ими успешно, мы имеем перед собой, говорит Парр, пример реализации «мутационной преадаптацнп» как основного пути адаптациогеиеза.

В представлении Парра «мутационная преадаптацня» может возникать двумя путями: скачкообразно, когда сразу создается новая преадаптпроваиная форма, и по­ степенно — в результате накопления мелких преадаптпровапных мутаций. Характеризуя второй путь, Парр писал: «Как виды образуются благодаря аккумуляции случайных вариаций, таким же образом и приспособления возникают благодаря накоплению „случайных“ нреадаптацнй этих вариаций. Другие толкования не вытекают из негативного принципа отбора» (1926:9). Сальтациопистскую точку зреппя на происхождение преадаптации Парр пытался дополнить тезисом, что этот процесс может осу­ ществляться и постепенно. Однако он не пояснял более детально, каким образом проявляется накапливающая функция отбора при возникновении преадаптироваиных форм.

2 Широко применяемый сейчас термин «адаптащюгепез», на­ сколько нам известно, впервые был предложен Парром.

3 Подробнее о взглядах Парра па преадаптацпю см.: Снмпсоп, 1948; Георгиевский, 1971а.

46

Прп обсуждении проблемы адаитацпогенеза автор ограничивался сугубо умозрительными построениями и почти совершенно не опирался на фактический материал. Б его работе также полностью отсутствуют ссылки на кого-либо из предшественников и единомышленников. Все это создает впечатление некоторой псевдооригинальности его копцепции, принципиально ничем не отличающейся от воззрений других преадаитационнстов мутационистского направления.

На наш взгляд, своими умозрительными рассужде­ ниями Парр внес в решение вопроса о роли прсадаптации в эволюции много путаницы, хотя Дж. Симпсон (1948), например, придерживается противоположного миеппя. Вместе с тем важно подчеркнуть, что Парр и другие сто­ ронники мутацнонистского преадаптациопизма поставили вопрос о существепиом значении в эволюции поисковых процессов (Филюков, 1971) — активности организмов при выборе ими новой, более благоприятной среды. Под таким углом зрения Симпсои и оценивает ряд выдвинутых Парром понятий (в частности, понятие о «проспективных функциях организма»), хотя пе всегда четко выделяет этот рациопальпый момепт из ошибочной в целом концеп­ ции Парра.

Понятие мутационной преадаптации было использовано Л. Броупом (Brown, 1929) при обсуждения механизмов устойчивости многих видов Claclocera к различным внеш­ ним воздействиям, в частности к резким колебаниям температуры вокруг обычного для данных видов опти­ мума. Вопрос о том, какими способами животные захва­ тывают новые территории, отмечал этот автор, был долгое время и до сих пор остается предметом острых дискуссий. Ценные замечания по этому вопросу оставили Дарвин и Уоллес, но, как справедливо считал Броун, опп касались лишь закономерностей географического распро­ странения организмов и ие затрагивали по существу фактов приспособления к таким условиям среды, которые никогда ранее не встречались в истории существования вида.

Распространение животных в необычные для них условия существования, по Броуну, необязательно должно рассматриваться как процесс постепенного их приспособ­ ления к новой среде. Вполне допустимо предположитъ, что этот процесс осуществляется на основе уже имею-

47

щпхся у вида «общих» адаптации. Если следовать в этом предположении за Кено, заключал он, то в данном случае действительно надо говорить о преадантащш. Броуп писал: «В то время как „адаптация“ в обычном употреб­ лении этого понятия означает существование у особей и видов некоторых функциональных аккомодаций (адаптив­ ных модификаций, — *4. Г.) к воздействиям окружающей среды, понятие „преадаптация“ подразумевает, что гене­ тические нзмеиепня, вызванные влиянием внешней среды или рекомбинациями наследственных факторов, сущест­ вуют прежде, чем животные вступают в повую область»

(1929:450).

У дафппй такого рода преадаптация, считал Броун, может основываться как па генных мутациях, так и па кратном увеличении числа хромосом. Так, встречающиеся внутри партеногенстпческпх клопов дафний генные му­ тации могут передаваться пз одной генерации в следую­ щую и даже изолироваться как меиделевекпе признаки при половой репродукции. Далее, обнаружено, что, на­ пример, один пз клонов D. риіех, обозначаемый «линией 984», является гексаплопдной партепогепстпческой фор­ мой, обладающей высокой устойчивостью к таким темпе­ ратурам среды, которые оказываются летальными для исходного типа. Броуп ссылался также па широкоизвест­ ные данные А. Бента и Т. Вуда (Вапіа, Wood, 1928), обнаруживших у Cladocera originating термальные расы с высокой потенциальной устойчивостью к смене температур (подробнее см. главу 3, § 3 настоящей работы).

Эти факты, полагал Броуп, несомненно свидетельст­ вуют в пользу утверждения о существовании явления преадантащш. «Понятие преадантащш предлагается в ка­ честве лучшего способа объяснения фактов широкого рас­ пространения Cladocera, основанного на предварительных изменениях организации по отношению к будущим воз­ действиям экстремальных температур», — заключал Броуп

(Brown, 1929 : 451).

Следуя в трактовке преадаптацни за Кено н Девен­ портом, Броун в то же время не противопоставлял свои выводы существующим эволюционным концепциям, как это делали преадаптацпонисты. Используя понятие преадаптации, оп лишь пытался с его помощью объяснить наблюдаемые факты приспособляемости организмов к нс-

48

обычным (экстремальным) условиям среды. Хотя в ра­ боте Броуна еще не проводилось четкого разграничения между вопросами о преадаптацнонизме и явлении преадаптации, тем не менее объективно она являлась одной из первых попыток рационального использования понятия нреадаптации.

Если проблематика раннего мутациоиистского преадалтационизма ограничивалась преимущественно рамками теории микроэволюции, поздний период в развитии этого направления был связан с попытками решения проблемы макроэволюции, и в первую очередь — прогресса.

Попытаемся рассмотреть основные причины, которые привели к созданию преадаитациоиистской концепции макроэволюцнп. Проблема прогресса до сего времени остается одной из наиболее трудных в эволюционной тео­ рии. Недостаточно четкая постановка ее у Дарвина, оби­ лие различных, большей частью телеологических попыток ее решения во второй половине XIX—первой четверти XX в. свидетельствовали о крайне слабой разработанности этой проблемы в указанный период. Лишь в 30-х годах по вопросу о прогрессе впервые четко оформилось дарви­ нистское направление, представленное в основном рабо­ тами А. Н. Северцова п его школы (подробнее об истории проблемы прогресса см.: Завадский, 1958). Хотя Северцов разработал ряд важных положений теории прогрессивной эволюции, однако решение всей проблемы прогресса было осуществлено нм еще в общих чертах. Северцов считал наиболее вероятным, что пропсхожденпе высокодпфферепцировапных органов связано с отбором мелких ненаправ­ ленных изменений и носит приспособительный характер. Уместно вспомнить, что одно из основных возражений дарвинизму как раз и заключалось в том, что происхож­ дение высокосовершеипых органов невозможно объяснить постепенным отбором мелких случайных изменений. II в 30-х годах это возражептге в известной мере сохра­ няло свою силу, так как теория макроэволюцнп пе полу­ чила такого экспериментального обоснования, какое уже тогда создавалось в теории микроэволюции. Особенно неясны были эколого-генетические механизмы прогрессив­ ного развития. Поздний мутацпопистскпй преадаптацпоиизм и пытался прежде всего преодолеть затруднения, связанные с объяснением закономерностей происхождения высших уровней организации.