книги из ГПНТБ / Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование

коіі форме и размерах, что а ходе развития эмбриона исключается необходимость ломки всей конструкции.

В подтверждение сказанного Спенсер ссылался на исследования Е. Менерта. Так, например, у страусовых птиц два пальца из пяти уже в самом начале онтогенеза обнаруживают признаки своего будущего преобладания над остальными тремя пальцами. Данный факт Спенсер объясняет тем, что именно па эти два пальца распреде­ лится в будущем осповпая тяжесть тела. Таким же об­ разом формирование ног у бегающих птиц опережает раз­ витие крыльев — еще один пример предварительного приспособления в понимании Спеисера.

Особенно наглядно этот принцип, продолжает Спенсер, обнаруживается при рассмотрении той роли, которую играет индивид в жизни высокоплодовитых видов. Гене­ ративные органы, как привило, развиваются у них позд­ нее, чем органы, функции которых направлены па сохра­ нение особи. Однако у ряда паразитических видов наблю­ дается обратная картина: части воспроизводительной системы закладываются в эмбриогенезе ранее всех других органов. «Таким образом, — заключал Спенсер, — здесь, в силу закона предварительного приспособления, струк­ тура, присущая коночной форме, утверждается так рано в ходе эмбрионального процесса, что почти уничтожает собой строеипе начальной формы» (там же). Только благодаря раниему созревашпо оргапов размпожеппя, по­ ясняет оп далее, и возможно поддержание у ппзкооргапнзоваппых видов пх высокой плодовитости, которая в свою очередь компенсирует чрезвычайно малую вероятность выживания каждой особи до репродуктивного перпода. Спенсер подметил, таким образом, существование обрат­ ной зависимости между высотой организации п уровнем плодовитости, зависимости, выступающей в качестве од­ ного из критериев прогрессивной эволюции (см.: Завад­ ский, 1968).

Приведенные Спенсером факты раиией закладки ор­ ганов, имеющих первостепенное значение для выживания взрослых особей, а также для поддержания численности вида в целом, относятся к области соотношения эмбрио­ генеза и постиатальиого периода и широко известны как явления гетерохронип. В связи с этим возникает вопрос, насколько правомерно рассматривать их в плане филоге­ нетической проблемы преадаптацпп. Сам Спенсер попя-

20

таем «предварительного приспособления» по существу только констатировал, но не объяснял генезис приводимых нм фактов гетерохронии. Можно согласиться со Спенсе­ ром, что эти факты действительно представляют собой своего рода доказательство приспособления к будущему (к ностпатальиой жизни), основанного на явлении ге­ терохронии, возникающей путем акцеллерации. Однако разновременность закладки органов в эмбриогенезе есть признак, выработанный естественным отбором, и отно­ сится к области филогенетических адаптаций.

Приведенные Спеисером примеры предварительного приспособления, следовательно, принципиально отли­ чаются от преадаптации — явления эволюционного, ос­ нованного на использовании нейтральных или слабовредиых особенностей, при условии, если их скрытая селек­ тивная ценность совпадет с новым направлением отбора.

Вместе с тем справедливо отмечается, что истолкова­ ние Спеисером понятия «предварительное приспособле­ ние» носило материалистический характер (Мирзоян, 1963) и, как мы увидим далее, оно не имело ничего об­ щего с интерпретацией аналогичного по пазвапшо поня­ тия в гипотезах преадаптационистов.

1. НАЧАЛО ФОРМИРОВАНИЯ ИДЕИ ПРЕАДАПТАЦИОНИЗМА

Решение проблемы закономерностей перехода видов в но­ вые, особенно в резко отличающиеся от прежних условия обитания, с которой тесно связана проблема возникнове­ ния высокосовершепных органов (прогрессивной эволю­ ции), было одним из существенных затруднений для эво­ люционистов прошлого (и в известной мере остается).

Не сумели решить эти проблемы ни сторонники эктогенетической гипотезы прямого приспособления (ме­ ханоламаркизм), ни приверженцы автогенетических кон­ цепций (гетерогенного размножения и гетерогенеза, телеогенеза, психоламаркизма и др.).

При попытке решить названные выше проблемы классический дарвинизм и неодарвинизм таюке встречали значительные затруднения. Как согласовать положение дарвинизма, что эволюция осуществляется только путем постепенного накопления отбором мелких полезных вари­ аций, с фактами приспособления организмов к очень

21

быстрым и породно коронным преобразованиям внешней среды? Исходя из теории отбора, Дарвин объяснял по­ добного рода факты интродукции видов в новые географи­ ческие области повышенной конкурентоспособностью им­ мигрантов в сравнении с местными формами. Частично объяснял он также возможность перехода видов из ста­ рой среды обитания в новую уже имеющимися для этого особенностями организации, которые отбор затем при­ шлифовывает соответственно новым требованиям среды. В целом же Дарвином, а равно п неодарвинистами (см., например: Wallace, 1889) вопрос о закономерностях за­ воевания видами новых биотопов по существу не обсуж­ дался. Возможно, в некоторой степени это объясняет, почему Дарвин не смог освободиться от релятивистских представлений в поппмашш прогресса и четко поставить проблему прогрессивной эволюции.

Все эти затруднения привели к тому, что ряд биологов конца XIX в. выступил с критикой как ламаркизма, так

ной сложностью в объяснении требуемых им приращений при варьировании, ламаркизм, с другой стороны, ведет к выводам совершенно недопустимым, приводит к абсурду (речь идет о решении проблемы целесообразности во­ обще, — А. Г.), — мы пмеем здесь пример, доказывающий с особенной ясностью, что пн та, ни другая теория, но лишь третий, еще не открытый нами путь может привести нас к цели!» (здесь п далее цпт. по: Вольф, 1904:153— 154).

Не удовлетворившись гипотезами ламаркистов п не принимая полпостыо дарвинистской трактовки эволюции, эти биологи пришли к убеждению, что приспособление к условиям, резко отличающимся от прежних, основы­ вается на использовании уже готовых признаков п даже целых органов, возникающих заранее и вне всякой связи с внешной средой. Эта точка зрения была высказана од­ новременно американскими (Osborn, 1897; Eigenmann,

органической целесообразности можно легко проследить прн знакомстве с работой Г. Вольфа. На двух примерах он пытался опровергнуть теории постспеппой эволюции.

22

У водного растения валяисперші (Vallisncria spiralis) мужской цветок, формирующийся под водой, после со­ зревания отрывается и поднимается па поверхность водо­ ема для оплодотворения женского цветка. Как писал Вольф, «приспособления, служащие для отрывания и всплывания мужского цветка, должны были существовать с самого напала готовыми. Промежуточные стадии здесь недопустимы, так как оип не приносили бы ип малейшей пользы» (1904:167). То же самое, по мнению Вольфа, относится и к объяснению происхождения блоковидпого мускула человеческого глаза, который должен был «воз­ никнуть сразу» (там же).

Справедливо характеризуя утверждение о приспособи­ тельном значении всех признаков без исключения как признание «предустановленной гармонии», Вольф выска­ зал далее правильную мысль, что некоторые, вначале бесполезные особенности, коррелятивно связанные с адап­ тивными признаками, могут быть использованы в буду­ щем: «Загадочным ведь, именно, п является не то обстоя­ тельство, что вообще существуют корреляционные отно­ шения. . . по то обстоятельство, что одна особенность влечет за собой коррелятивно другую, которая выгодна для особых внешних целей» (там же : 162). Однако Вольф хотя и повторил здесь положение Дарвина о коррелятив­ ной изменчивости, но рассматрпвал ее значение в эволю­ ции с точки зрения, как он выражался, «первичной», т. е. изначальной целесообразности. «Вместе с тем это доказа­ тельство существования первичной целесообразности, — писал он далее, — является и доказательством того, что телеологическая постановка вопроса не бесплодна, как это ей часто ставят в укор, и не тормозит прогресса, — напротив, помимо того, что опа собственно единственно

Таким образом, Вольф выдвигал уже программу поисков фактов, которые можно было бы истолковывать в преадаптационистском духе.

Такую же задачу накануне появления преадаптацнопнзма ставил И. Шпенгель (Spengel, 1898). Он справед­ ливо отмечал, что так называемое «функциональное приспособление» как причина филогенеза до сих пор никем не доказана. Этой гипотезой, в частности, совер­ шенно нс объяснимы приспособления пассивного харак-

23

тера. Аргумент этот сам по себе был, конечно, не новым, н до ИІпеигеля его выдвигали неодарвинисты. Далее автор привел уже свое, причем не менее серьезное воз­ ражение против мехаполамаркизма: «В известной мере также обстоит дело п с органами, которые в высокой степени демонстрируют форму, приспособленную к тре­ бованиям жизни, но возникают они прежде, чем вступают в деятельность, опровергая тем самым утверждение, что действием своего позднего применения они могут якобы вызвать появленпе более приспособленной формы» (1898 : 14). Не вызывающим сомнения подтверждением сказан­ ного, по Шпенгелю, является строение зубов позвоноч­ ных, которые «в своей совершенной форме возникли раньше, чем они стали использоваться» (там же). Можно привести много других случаев, продолжал Шпенгель, с очевидностью показывающих несостоятельность ламар­ кистского принципа функционального приспособления: гибель пресноводных впдов в соленых водоемах, рудимен­ тация органов у пещерных животных и т. д.

На основании изученного нм палеонтологического ма­ териала Г. Осборн (Osborn, 1897) пришел к выводу о существовании будто бы внутренней направленности в развитии филогенетических линий. Этим самым он пы­ тался также доказать и существование изначальной за­ программированности адаптивной эволюции. Осборн за­ фиксировал это положение в понятии «предиспознция» (предрасположенность).

Излюбленным примером, приводимым поздпее преадаптацпопистамп, служили данные по изучению образо­ вания н образа жизпи пещерной фаупы. Утверждение о том, что предки троглобиоптов должны были заранее обладать всеми необходимыми признаками для того, чтобы пропикпуть в пещеры, сформировалось уже одно­ временно с зарождением биоспелеологип (см.: Vandcl, 1965). Эта точка зрения, отмечает А. Ваидель, возроди­ лась позднее под влиянием раннего мутационпзма (там же : 462).

Дегенеративные особенности в строении пещерных рыб, считал К. Эйгенманн (Eigenmann, 1899, 1900), не могут рассматриваться как результат отбора случайных вариаций в понимании дарвинистов. Среди этих рыб встречаются виды, которые по своему строению и по­ ведению как бы специально пригнаны кем-то к условпям

24

пещерной жизни, что подтверждается их существованием в районах, где вовсе нет и не было пещер. Эйгеиманн по задавался вопросом, каким образом эти виды приоб­ рели черты будущих троглобионтов. Ои лишь постулиро­ вал то положение, что адаптации обязаны своим проис­ хождением не постепенному отбору структур, наиболее пригодных к данной среде, а выбору организмом среды, уже приспособленным к ней.

Взгляды всех этих авторов были уже настолько близки представлениям создателей преадаптациоиизма, что их по праву можно было бы отнести также к числу основа­ телей этого течения. Однако высказанные ими идеи огра­ ничивались лишь обобщением некоторых частных при­ меров. Ими не были сформулированы основные понятия и не создано еще самостоятельной концепции. Для этого недоставало не только фактов, которые можно было бы истолковывать в преадаптацпонистском духе, но и пред­ посылок теоретического характера (мутационизм Г. де Фриза).

Прежде чем перейти к рассмотрению «теории преадаптацип» Л. Кено, кратко остановимся на анализе тех исто­ рических условий п предпосылок, которые послужили причиной создания этой концепции.

Обстановка, сложившаяся в последней четверти XIX в., характеризовалась напряженной борьбой между двумя основными направлениями — неоламаркизмом и неодар­ винизмом. Неоламаркизм встретил решительную оппози­ цию со стороны многих биологов, включая, как отмеча­ лось выше, и антидарвинистов, выдвинувших против него ряд серьезных возражений фактического и теоретического порядка. В дарвинизме же в этот период сложилась до­ вольно своеобразная ситуация. С одной стороны, была принципиально установлена основная движущая сила эволюции — естественный отбор, с другой стороны, от­ сутствовала еще объективная возможность сколько-ни­ будь эффективного экспериментального ее изучения. Основная причина такого положения заключалась в не­ достаточном знании законов наследственной изменчивости, структуры вида, конкретной методики исследования

25

мпкроэволюцпоппых процессов. Существенную сдержи­ вающую роль играл и характерный для эволюционистов того времени органпзмоцситрнчсскпй снособ мышления, который разделяли и многие дарвинисты (ламарко-дар- виннзм; Завадский, 1973). Отсюда становится понятно, почему на протяжении этого периода дарвинистская кон­ цепция продолжала испытывать ряд серьезных затрудне­ ний. По-прежнему сохраняли свою силу такие выдвину­ тые против нее возражения, как певозможиость якобы выявить с позиции теории отбора источник первоначаль­ ного происхождения вариаций, «индифферентный» ха­ рактер видовых различий, бесполезность некоторых признаков, селективную ценность самых начальных вариаций при возникновении новых, в особенности слож­ ных органов, и др.

Недостаточная разработанность этих вопросов в теории естественного отбора и неудовлетворенность гипотезами неоламаркистов во многом способствовали возникновению в начале XX в. нескольких направлений так называемого генетического антидарвинизма (Завадский, Ермоленко, 1968), среди которых видное место занимала и концеп­ ция преадаптацпонпзма.

Однако главную и непосредственную роль в появлении этой концепции сыграли события, развернувшиеся в эво­ люционной теории на рубеже XIX—XX вв. Вызваны они были крупными успехами в генетике, в частности переоткрытнем законов Менделя и обнаружением скачкооб­ разной наследственной изменчивости (подробнее см.: Гайспповпч, 1967), которая рассматривалась в качестве непосредственной движущей силы эволюции (Vries de, 1901—1903). Мутацпоипзм претендует на то, чтобы занять место старых направлений эволюционизма. В ре­ зультате этого борьба вокруг эволюционной проблема­ тики обостряется с невиданной силой. Многие сторонники ламаркистского и дарвинистского направлений переходят в лагерь мутацпонпстов. «Но и в начале нового столетня положение вещей мало переменилось. Споры продол­ жаются. В то же время число приверженцев Дарвина становится меньше», — констатировал О. Гертвпг (1909 : 46). Эволюционная теория переживает в этот период глубокий кризис (подробнее см.: Завадский, 1973), пря­ мым порождением которого и явилась концепция пре­ адаптацпонпзма.

26

Однако мутацпоиисты, сконцентрировав внимание па объяснении механизмов видообразования, обошли по существу молчанием проблему эволюции адаптации. Ха­ рактерно, например, что Г. де Фриз в своем обширном труде (Vries de, 1901—1903) уделил рассмотрению этой

кажется нам недостаточною в том отношении, что не дает никакого объяснения такому общему и важному явлению, как приспособление; этот вопрос, по-видимому, совер­ шенно не интересует де Фриза». Этот пробел в мутаци­ онной теории эволюции де Фриза н пыталась заполнить концепция преадаптацпонпзма.

Вместе с тем между мутационизмом ц концепцией цреадаптационпзма существовало тесное родство. В мутацпоиизме содержались такие необходимые для преадаптационизма предпосылки, как утверждение о происхож­ дении видов путем мутаций п трактовка отбора в качестве исключительно негативного фактора (браковщика не­ удачных вариаций). О непосредственном влиянии мута­ ционной теории на появление преадаптационизма говорит и тот факт, что она была с воодушевлением воспринята основоположниками последнего как теория, откры­ вающая большие возможпостп для решения многих спорных вопросов.

Как самостоятельное течение преадаптацнопизм фор­ мировался одновременно н независимо в двух странах: во Франции и в США. Однако основоположником этого течения следует признать французского генетика п зо- олога-эволюцпонпета Люсьена Кено.

Кено широко известен именно как создатель «теории преадаптацин», н значительно реже имя этого ученого упоминается в связи с его научными открытиями в кон­ кретных областях биологии, в частности в генетике. Однако имя Кено среди ранних генетиков-эксперимента- торов по праву должно занимать одно из первых мест

(Назаров, 1970).

Для нас важно отметить, что заслуживающие внима­ ния открытия Кено (Cuénot, 1905, 1907) в области экс­ периментальной генетики (описание новых мутаций, обнаружение генных корреляций и вывод о целостности генотипа) не нашли теоретического отражения в его

27

эволюционных воззрениях. Так, игнорирование автором своих же собственных открытий, которые, как позднее было показано (Шмальгаузеи, 1938), являются следст­ вием творческой деятельности отбора, было одной из причин антидарвинпстической направленности «теории преадаптации».

Перейдем теперь непосредственно к рассмотрению эволюционных взглядов Кено, положенных в основу концепции преадаптационизма. Во многих работах Кено

(Cuénot, 1901, 1911, 1914, 1925, 1936, 1950, 1951) немало места уделено развитию его детища — «теории преадаптацип» пли «теории предварительной приспособленности» (Кено, 1914). Идея об эволюции иа основе принципа преадаптации как бы красной нитью проходит через творчество этого ученого.

В статье «Развитие теории трансформизма» (Cuénot, 1901) впервые излагается новая концепция. Эта работа состоит нз двух частей, структурно отражая перелом, который произошел в мировоззрении Кено.3 В первой части критически рассматриваются основные положения ламаркизма п дарвинизма и выражается полная неудов­ летворенность существующим состоянием «теории транс­ формизма». Вторая часть статьи посвящена изложению основ концепции преадаптационизма.4

Прежде всего для Кено очевидна несостоятельность так называемого второго закона Ламарка: «Мы видели, что наследование приобретенных признаков не доказано и, сверх того, непостижимо...» (1901:265). Отбросив гипотезу Ламарка, Кено сосредоточил главное внимание па критике теории естественного отбора, где в основном повторил возражения, выдвинутые против нее еще в прошлом веке. По мнению Кено, нет оснований при­ знавать за отбором какую-либо творческую силу, так как он есть «процесс консервативный, а не созидательный» (там же: 269). В целом же теории как Ламарка, так и Дарвина объявляются им «старым остатком финализма».

3 Первоначально Кено (Cuénot, 1894) придерживался позиции примирения дарвинизма с ламаркизмом (подробнее см.: Геор­ гиевский, 1971а).

4 Почти все авторы, признавая Кено основоположником пре­ адаптационизма, ссылаются при этом не па работу 1901 г., в ко­ торой принцип преадаитацпн был высказал им уже в отчетливой форме, а па работу 1911 г.

28

Это заключение, верное но адресу ламаркизма, по отно­ шению к дарвинизму, разумеется, лишепо всякого осно­ вания.5

Поскольку отбор, рассуждал Кеио, не способен создать ничего нового, а несостоятельность принципов ламар­ кизма очевидна, что же тогда является творческим фак­ тором эволюции? Возникает вопрос: не обладали ли орга­ низмы всеми необходимыми адаптациями еще прежде, чем они попали в данное местообитание? «Нет ничего удивительного в том, — писал Кено, — что средп много­ численных вариаций время от времени обнаруживается какая-нибудь одна, которая з а р а н е е а д е к в а т н а условиям свободного места, и тогда опа описывается как

ции автор иллюстрировал примерами с жирафой и кро­ том, которыми, как известно, пользовались Ламарк н Дар­ вин. Так, в полном согласии с антиламаркистами Кено утверждал: не потому жирафа имеет длинную шею, что она, поедая листья на высоких деревьях, вытягивает ее, а потому она и поедает листья, что уже обладает необхо­ димой для этого длинной шеей; не потому глаза крота дегенерировали, что он живет под землей, а потому он и жпвет под землей, что его глаза дегенерпровали еще прежде, чем он перешел к подземному образу жизни. Нетрудно заметить, что подобного рода представления были открыто направлены не только против ламаркизма, ио и против дарвинизма.

Ответ на вопрос, какие факторы вызывают образова­

взгляд, внезапные изменения имеют большое значение, так как опи объясняют накопление вариаций признаков в определенном направлении намного лучше, чем это последнее объясняется направленным характером дейст­ вия естественного отбора» (там же : 265).

5 Выступая против дарвинизма по коренным пунктам эволю­ ционной теории, Кено поздпее отмечал, что он не склонен пол­ ностью отрицать его паучпое значение. Делая акцент на самых существенных затруднениях дарвинизма, в частности на вопросе о закономерностях перехода видов в новые бпотопы, Кено за­ ключал: «В итоге классическое объяспепнс Дарвппа но мсньшсіі мере не полно» (Кено, 1914:1297).

39